   |
 |
|
|
|
|
|
|
|
Систематическое положение: Царство — животные, Animalia. Тип — нематоды, Nematoda. Класс — Chromadorea. Отряд — тиленхиды, Tylenchida. Семейство — Heteroderidae. Вид — золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis  Globodera rostochiensis, Золотистая картофельная нематода. (A)Cамки (1536x1021); фото Theirry Vrain, Agriculture and Agri-food Canada; (B) самки и цисты на корнях картофеля - фото Ulrich Zunke, University of Hamburg, Bugwood.org. www.forestryimages.org Русское и английское названия. Золотистая картофельная нематода Yellow potato cyst nematode Синонимы. (ЗКН), картофельная цистообразующая нематода (КЦН), Potato cyst nematode (PCN), Golden cyst nematode, Golden nematode, Potato root nematode, Golden potato cyst nematode, Heterodera schachtii rostochiensisWollenweber, 1923, Heterodera rostochiensisWollenweber, 1923, Heterodera (Globodera) rostochiensis (Wollenweber, 1923) Skarbilovich, 1959, Heterodera schachtii solani Zimmermann, 1927, Heterodera solani Zimmermann, 1927, Heterodera pseudorostochiensis Kirjanova, 1963, Globodera pseudorostochiensis (Kirjanova, 1963) Mulvey & Stone, 1976 Нативный ареал. Центр происхождения - Андское нагорье в Южной Америке (Перу). Использование метода «молекулярных часов» позволило предположить, что эта нематода могла появиться еще 15-18 миллионов лет назад, одновременно с появлением картофеля (Subbotin et al., 2010). Современный ареал (мировой и конкретнее в России). Все континенты, кроме Антарктиды. Европа: Австрия, Албания, Бельгия, Беларусь, Болгария, Великобритания (Англия, острова Ла-Манша), Германия, Греция (включая о. Крит), Дания, Исландия, Испания, Ирландия, Италия, Латвия, Литва, Лихтенштейн, Люксембург, Мальта, Германия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия (включая о. Мадейра), Россия, Румыния, Словакия, Словения, Украина, Фарерские острова, Финляндия, Франция, Хорватия, Венгрия (только один населенный пункт), Чехия, Швейцария, Швеция. Эстония. Азия: Армения, Грузия, Индия, Индонезия, Кипр, Ливан, Оман, Пакистан, Таджикистан, Турция, Филиппины, Шри-Ланка, Япония. Африка: Алжир, Египет, Ливия, Марокко, Сьерра-Леоне, ЮАР, Тунис. Северная Америка: Канада (Ньюфаундленд, Британская Колумбия (только о. Ванкувер), Мексика, США (Нью-Йорк), искоренена в штате Делавер. Центральная Америка и Карибский бассейн: Коста-Рика, Панама. Южная Америка: Аргентина, Боливия, Бразилия, Венесуэла, Колумбия, Перу, Чили, Эквадор. Австралия и Океания: Австралия, Новая Зеландия, острова Норфолк. В России с 1949 по 1961 г. занимала картофельные поля только в Калининградской области. В настоящее время ЗКН широко распространена очагами на посадках картофеля во всех округах. По состоянию на 1.01.2017 золотистая картофельная нематода была выявлена в 913 муниципальных районах 61 субъекта РФ, площадь установленной карантинной зоны составила около 1,8 млн. га (Справочник …, 2017).  Широта распространения цистообразующей нематоды (Globodera rostochiensus) в различных регионах России. Доля административных районов области (%), где картофель поражен нематодой: 1 - 0-12; 2 - 13-31; 3 - 33-48; 4 - 49-64; 5 - 65-76; 6 - 77-100, 7- количественные показатели не известны © Проект РНФ, № 16-14-10323 (Рук. В.Г. Петросян), ИПЭЭ РАН Пути(коридоры) и векторы (способы) интродукции. Из Южной Америки эта нематода с картофелем были завезены в Европу (Hockland et al. 2012). Впервые глободер на картофеле обнаружил J. Kuhn в 1881 г. в Германии (Spears, 1968), который вначале предположил, что это раса известного вида цистообразующих нематод Heterodera shachtii, обитающих на сахарной свекле. H.W. Wollenweber (1923) отметил существенные различия между нематодами (размерами личинок и форма цист) и предложил называть эту нематоду Heterodera rostochiensis по названию места (Росток, Германия), откуда были взяты исследуемые образцы. В настоящее время этот вид относится к роду Globodera. Cчитается, что эта нематода распространилась по всему миру, из Европы, которая стала вторичным центром ее происхождения (Evans, Roy, 1998). Молекулярные исследования популяций этой нематоды из Южной Америки и Европы подтвердили эту гипотезу (Plantard et al., 2008). В настоящее время картофельные цистообразующие распространены в большинстве стран мира (EPPO, 2003, 2014; CABI/EPPO, 2011) В России золотистая картофельная нематода впервые была обнаружена в 1949 г. (Кирьянова, Кралль, 1972) на территории Калининградской области, которая оставалась единственной зараженной областью до 1961 г. с площадью заражения 491 га (Васютин, Тряхов, 1999). Несмотря на предпринимаемые карантинные ограничения, вид распространился во многие регионы России от её западных до восточных границ и имеет тенденцию к прогрессирующему распространению в картофелепроизводящих регионах. Площадей карантинных фитосанитарных зон по золотистой картофельной нематоде установленных на территории РФ в 2005-2007 гг. составляла 53-61 тыс. га, в 2008-2010 гг. достигала 83,3 тыс. га, позже – превышала 1 млн. га (Справочник …, 2014). Нематода чаще распространяется на личиночной стадии вместе с зараженной почвой и на стадии цисты, которая может переноситься ветром, водой, с орудиями обрабатки картофельных полей и пр. Местообитание. Облигатный паразит семейства Пасленовые – Solanaceae. Основной хозяин - картофель. Кроме него в России поражает томат и баклажаны; способна развиваться на некоторых сорняках, таких как паслен черный - Solanum nigrum, паслен сладко-горький - Solanum dulcamara, паслен крылатый - Solanum miniatrum, белена черная - Hyoscyamus niger, дурман обыкновенный – Datura stramonium и некоторых других (Буторина и др. 2012). Некоторые особенности биологии.Развитие нематоды проходит внутри корневой системы пасленовых растений. Описание цикла можно начать с выхода личинок из цисты - оболочки старой самки. Цисты с вирулентными личинками в отсутствии растения-хозяина сохраняются в почве до 8-9 лет (Деккер, 1972; Кирьянова, Кралль, 1971). В одной цисте содержится от нескольких десятков до одной тысячи яиц и личинок (в среднем 200-300). Сигналом к выходу личинок из цист являются корневые выделения растения-хозяина. Процесс выхода личинок из цист проходит не сразу, занимает значительное время, постепенно усиливаясь в конце весны, и продолжается до середины лета и даже более. Порог двигательной активности 8-10 ºC в почве. Температурный порог развития, при котором начинается проникновение личинок в корень: 10-12 оC. Личинки сначала питаются эктопаразитически на корневых волосках (Деккер, 1972). Вышедшие из анабиоза личинки 2-го возраста с помощью стилета проникают в корневую систему растения-хозяина. Секреторные выделения нематод способствуют образованию особых структур, которые обеспечивают питание паразита. Под их влиянием формируется синцитий, который может включать до 200 клеток. Клетки, окружающие нематоду, некротизированы. После того, как синцитий сформирован, личинки трижды линяют. В процессе развития цистообразующие нематоды претерпевают ряд морфологических изменений: они увеличиваются в размерах, изменяют форму тела: из червеобразной форма становится лимоновидной или грушевидной. Происходит и внутренняя перестройка: редуцируется кишечник, в полости тела самок формируется яичник с яйцами. Размеры самки: 0,41–1,12 (0,61) х 0,31–0,99 (0,51) мм. У ЗКН размножение происходит с обязательным присутствием самцов. Они имеют червеобразную форму, длиной 0,91–1,23 (1,09) мм. Самец не питается. В течение 10 дней находит самку, оплодотворяет ее и отмирает. После оплодотворения яйца остаются внутри самки, число их с возрастом увеличивается и постепенно заполняет все тело самки. Раздувшаяся самка прорывает эпидермис корня и оказывается на его поверхности. В оптимальном интервале температур (18-20 оС) цикл развития проходит за 38-48 дней, при снижении средней температуры почвы до 15-17 ºС цикл удлиняется до 50-60 дней. В северных регионах продолжительность цикла увеличивается до 65-80 дней. Весной под влиянием корневых выделений личинки покидают цисту и выходят в почву, заражают сначала корни, а затем и молодые клубни картофеля. При сильном заражении уже на 14 день в одном грамме корней может находиться до 250 личинок. Примерно 50% внедрившихся личинок достигают взрослой стадии. Молодые самки белого цвета, к концу яйцекладки становятся золотистого цвета, а циста - коричневого или темно-коричневого цвета. Цисты легко распространяются водой, ветром, орудиями обрабатки и сбора урожая и т.п. В Средней полосе России золотистая стадия наблюдается с конца июля до середины сентября. В Северо-Западном, Центральном и Центрально-Черноземном районах в год развивается одна генерация нематоды, хотя стадии покоя у G. rostochiensis нет, и в лабораторных условиях можно получить до 4 генераций в год. В многолетних очагах заражения через две-три недели после посадки картофеля плотность личинок может достигать 100 млн. особей на 1 м2 поля до глубины 40 см, а в отдельных случаях и до 70 см (Буторина и др., 2012, Шестеперов, Савотиков, 1995). Влияние вида (на другие виды, экосистемы включая лесную и агроценозы, здоровье человека). Один из самых опасных вредителей картофеля, вызывающий заболевание – глободероз картофеля. Как особо опасный паразит G. rostochiensis включена в карантинный список Европейской организации по защите растений (EPPO), является причиной снижения продуктивности картофеля (недобор урожая от глободероза составляет в среднем 10 %, в очагах сильного поражения посадок картофеля нематодой – от 30 до 60 % и более), ухудшения качества клубней (уменьшается их количество, масса, существенно снижается процент крахмала и количество витамина С в клубнях.), их товарного вида, способствует поражению данной культуры другими болезнями (грибными, бактериальными, вирусными), что в целом препятствует развитию картофелеводства. Учитывая, что картофель возделывается ежегодно на площади 2,1 млн. га на полях РФ, не считая личных подсобных хозяйств, а пораженные глободерозом площади превышают в последнее десятилетие 1 млн га, ущерб, причиняемый нематодой очень велик. Зараженные растения растут медленно, после выхода проростков на поверхность почвы быстро теряют нижние листья, которые сначала желтеют. Цветение у таких растений обычно отсутствует. Корни зараженных растений выглядят размочаленными. Ферменты, выделяемые нематодой в корневую систему картофеля, оказывают общее угнетающее действие, что сильно сказывается на урожае, даже при отсутствии внешних признаков. Образующиеся клубни мелкие и в небольшом количестве. Обычно заражение носит очаговый характер. Нижний порог вредоносности в зависимости от условий выращивания по одним данным колеблется от 5 до 10 цист на 100 грамм почвы (или 2-5 личинок на грамм почвы), по другим - от 2 до 50 личинок на грамм почвы). Так, по данным зарубежных исследователей, гарантированное снижение урожая картофеля при численности личинок 3000 - 4000 на 100 см3 почвы составляет 30%, при 6000 – 7000 потери на уровне 45-50%, при 8000 – 10000 - на 70%, при 15000 и более - 85-90%. При высоком уровне заражения на 30-40% кустов клубни вообще не образуются. На сильно зараженных полях сильнее страдают ранние и среднеранние сорта, в меньшей степени сорта поздние (Деккер, 1972; Кирьянова, Кралль, 1971). По другим данным (Ананьева, 2002) снижение урожая восприимчивого сорта до 20-30% можно получить уже при 5-7 цистах на 100 см3 почвы. На устойчивом сорте аналогичные потери наблюдаются при численности в 25-30 цист. При 50 цистах потери урожая восприимчивого сорта достигают 80 – 90%, а устойчивого - 50%. Зараженность в 15 – 20 цист на 100 см3 почвы можно считать нижним порогом вредоносности для устойчивых сортов картофеля. Вредоносность картофельной нематоды в значительной степени зависит от целого ряда факторов, среди которых общий уровень агротехники, количество осадков в период вегетации, тип почвы, предшественники, толерантность сорта и другие. Например, органические удобрения существенно снижают численность нематод. Поэтому точно спрогнозировать потерю урожая в каждом конкретном случае довольно трудно. Контроль численности. Для выявления очагов картофельной нематоды обычно не требуется никакого специального оборудования. В очаге заражения (участок поля, на котором во время или после цветения картофеля наблюдается отставание в росте или выпадения растений) в нескольких местах берутся пробы корневой системы. Методика отбора проб и выделения цист из почвы подробно изложена в «Инструкции по выявлению золотистой и бледной картофельных нематод и мерам борьбы с ними» (Москва. «Агропромиздат». 1988). Химические меры борьбы отсутствуют. Современная стратегия борьбы с золотистой картофельной нематодой, рекомендованная Европейским обществом по защите и карантину растений (ЕОЗР) ещё в 1985 г., состоит в снижении численности её популяций до невредоносного уровня. Борьба с этой нематодой на территории России сводится к следующим агротехническим мероприятиям: 1.Соблюдение севооборота; 2.Возделывание нематодоустойчивых сортов; 3.Уничтожение послеуборочных остатков и зараженных клубней и корней; 4.Очистка и дезинфекция сельскохозяйственного инвентаря; 5.Борьба с сорной растительностью Подробней остановимся на первых двух. Для борьбы с ЗКН эффективен четырех-пятипольный севооборот. В качестве предшественников используются не поражаемые нематодой культуры: зерновые (включая кукурузу), зернобобовые, бобово-злаковые и злаковые смеси, а также чистый пар (Шестеперов, Савотиков, 1995). Хорошие результаты дает и двухлетнее выращивание бобовых и крестоцветных трав как отдельно, так и в смеси (например, люпина и рапса, люпина и горчицы) в очаге заражения с последующей высадкой на третий год нематодоустойчивого сорта. Соблюдение таких севооборотов гарантированно обеспечивает высокую (90-95%) биологическую эффективность в борьбе с картофельной нематодой (Бутенко, 2003; Бутенко, Синайко, 2002). К нематодоустойчивым сортам картофеля относятся: Латона, Ред, Скарлетт, Розара, Сантэ, Симфония, Мелодия. Особенно высокую эффективность дает применение устойчивых сортов на низком (до 10-15 цист на 100 см3 почвы) фоне зараженности почвы. Так, установлено, что применение устойчивого сорта на таком фоне в течение двух лет подряд снижает численность нематод до состояния, когда они не обнаруживаются. Однако надо иметь в виду, что при применении устойчивых сортов на высоком фоне зараженности (30 и более цист на 100 см3 почвы) в результате массового внедрения личинок нематод в корни происходит снижение урожая устойчивого сорта. В средним такие потери составляют 10-15%, но могут достигать и 25%. Существует также вероятность появления более агрессивных патотипов. Эффект от однократного возделывания нематодоустойчивых сортов на относительно высоком фоне составляет от 46 до 71%. В производственных условиях на относительно низком фоне зараженности (до 15 цист на 100 см3 почвы) при однолетнем возделывании устойчивых сортов число яиц и личинок нематоды снижается до 80-85%, при двухлетнем - до 95–98% (Соловьева, 1980). В личных подсобных хозяйствах на небольших площадях, где нет возможности использовать многолетние севообороты для существенного подавления численности картофельной нематоды рекомендуюся следующие мероприятия с применением однолетнего «укрытого» пара. В начале осени, после уборки картофеля и удаления растительных остатков, вносится навоз из расчета 160-180 т/га и запахивается. После этого весь участок (или его часть) накрывается плотным слоем соломы (лучше резанной), скошенной травой или прелым сеном и в таком виде уходит под зиму. В начале лета следующего года на укрытом участке удаляется проросший картофель, и участок остается укрытым до следующей весны. Весной второго года остатки соломы (сена) убираются (или запахиваются) и сажается (с обязательным для этого метода условием) нематодоустойчивый сорт картофеля, желательно районированный для данного региона. Эффективность этого метода зависит от климатических условий: чем мягче будут зимы и, соответственно, хуже будет промерзать почва и чем больше осадков будет в течение лета, тем выше будет смертность личинок нематоды в цистах от их естественных врагов: хищных нематод и грибов, патогенных бактерий и членистоногих нематофагов (хищных клещей, колембол). Кроме того, на суглинистых и среднесуглинистых почвах эффективность метода выше (может достигать 95-97%), чем на песчаных и супесчаных, где она не превышает 85-90%. Если устойчивый сорт высаживается и на третий год, то численность нематод снижается до хозяйственно неощутимого уровня. Более подробную информацию о нематодоустойчивых сортах и их применении против картофельной цистообразующей нематоды можно получить из публикаций и методических указаний ВНИИ Картофельного Хозяйства, ВНИИ Карантина Растений, Госкомиссии по сортоиспытанию при МСХ, а также на областных станциях защиты растений (СТАЗР). Авторы Зиновьева С.В., Петросян В.Г.
Литература
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A
B
C
D
E
F
