Инвазионные виды / Черви / Возбудитель ашвортиоза-Ashworthius sidemi

Систематическое положение (Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Species):

Царство — животные, Animalia. Тип — нематоды, Nematoda. Класс — хромадории, Chromadorea. Отряд — рабдитиды, Rhabditida. Семейство — трихостронгилиды, Trichostrongylidae. Вид — Ashworthius sidemi Schulz, 1933

Половая бурса самца Ashworthius sidemi. Фото Д.Н. Кузнецова (2018). Рисунок 41.1. Globodera rostochiensis, Золотистая картофельная нематода. (A)Cамки (1536x1021); фото Theirry Vrain, Agriculture and Agri-food Canada; (B) самки и цисты на корнях картофеля - фото Ulrich Zunke, University of Hamburg, Bugwood.org. www.forestryimages.org

Русское и английское названия. Возбудитель ашвортиоза Английского названия нет

Синонимы. : возбудитель ашвортиоза, Ashworthius gagarini Kostyaev, 1969

Нативный ареал. Границы нативного ареала не ясны. С определенной уверенностью можно утверждать, что в нативном ареале хозяевами для A. sidemi служат азиатские виды оленей. Впервые нематода была обнаружена в 1929 г. у пятнистых оленей, разводимых на полуострове Сидеми (ныне – п-ов Янковского, Хасанский р-н Приморского края), описание вида было опубликовано в 1933 г. (Schulz, 1933). В этой же местности несколько раз был обнаружен в начале 1930-х, в 1952 и в 1969 гг. В 1940 г. был обнаружен у марала (C. elaphus sibiricus) на территории Республики Алтай, повторно в этой местности был зафиксирован в 1954 г. В 1941 г. был обнаружен у изюбря (C. elaphus xanthopygus) в Иркутской обл. В 1973 г. нематода была обнаружена во Вьетнаме у индийского замбара C. unicolor, автор находки предполагает, что C. unicolor, как и C. nippon – типичный хозяин для этого паразита (Drozdz, 1973).

Современный ареал (мировой и конкретнее в России). При интродукции пятнистого оленя нематода попала на территорию Европы. С конца 1960-х гг. A. sidemi стали обнаруживать в Калининской (ныне – Тверской) обл. у C. nippon и C. elaphus sibiricus, завезенных с Алтая, а также у аборигенных лосей (Назарова, Стародынова, 1974). В 1973 г. впервые обнаружили у интродуцированных C. nippon в Чехословакии (Kotrla, Kotrly, 1973), в 1977 г. – на Украине (Двойнос, Погребняк, 1977), в 1986 г. – во Франции (Ferte, Liger, 1986).

В настоящее время отмечают экспансию этого вида среди аборигенных видов диких жвачных Европы. Во Франции A. sidemi обнаружен у благородного оленя, европейской косули, серны и лани (Ferte, Durette-Deset, 1989; Lehrter et al., 2017). В Швеции - у лани (Hoglund et al., 2007). В Польше зарегистрирован у зубров, благородного оленя, ланей, лосей, европейской косули, а также у крупного рогатого скота (Drozdz et al., 1998; Drozdz et al., 2003; Demiaszkiewicz et al., 2013; Moskwa et al., 2015; Demiaszkiewicz et al., 2017). В Словакии – у зубра и благородного оленя (Vadlejch et al., 2017). В нескольких областях Украины A. sidemi обнаружен у европейской косули (Kuzmina et al., 2010). В Беларуси – у зубра в Беловежской Пуще (Кочко, 2003) и у благородного оленя в Гродненской обл. (Кузнецов и др., 2018).

В России A. sidemi обнаружен у лосей в Национальном парке «Лосиный остров» (г. Москва) (Самойловская, 2008). У европейской косули на территории России впервые зарегистрирован в Тверской и Воронежской обл. (Кузнецов и др., 2018).

Ареал Ashworthius sidemi в Евразии. 1-нативный ареал пятнистого оленя, являющегося первичным источником инвазии A. sidemi; 2 - инвазионный ареал (страны или их части ранга области где обнаружен паразит)(см. текст); 3- известная точка находки в России, 4- места выпуска пятнистого оленя (Бобров и др. 2008)
Проект РНФ, № 16-14-10323 (Рук. В.Г. Петросян), ИПЭЭ РАН

Пути (коридоры) и векторы (способы) интродукции. Предполагается, что A. sidemi был многократно завезен на территорию Европы при интродукции пятнистых оленей. В настоящее время распространяется и посредством европейских видов жвачных, т.к. был обнаружен на территориях, куда пятнистый олень никогда не ввозился (Vadlejch et al., 2017). Распространение паразита происходит как при естественной миграции копытных, так и в результате их искусственного расселения (в частности, в рамках мероприятий по сохранению зубра). Распространению A. sidemi при интродукции жвачных способствуют особенности биологии этого вида, существенно затрудняющие прижизненную диагностику ашвортиоза (Drozdz et al., 2003; Vadlejch et al., 2017). 

Особенности биологии. Нематода Ashworthius sidemi – паразит азиатских видов оленей (пятнистого оленя и индийского замбара), завезенная с пятнистым оленем в европейскую часть России, а также в несколько стран Восточной и Западной Европы. В настоящее время зарегистрирована у восьми видов диких жвачных, а также у овец и крупного рогатого скота. Одна из наиболее патогенных нематод жвачных. Локализация в организме хозяина: сычуг, в редких случаях обнаруживали также в книжке и тонком кишечнике.  Жвачные заражаются ашвортиями, проглатывая  личинок вместе с кормом и водой. При попадании яиц A. sidemi  во внешнюю среду, личинки выходят из яйцевой оболочки примерно через сутки, а через 4-6 суток, пройдя две линьки, способны заражать жвачных.  Личинки активно передвигаются, заползая вверх по траве и коре деревьев. В опытах на пятнистых оленях было установлено, что яйца A. sidemi можно обнаружить в фекалиях с 59-го дня после заражения (Овчаренко, 1968). Однако данные полевых исследований показывают, что срок развития A. sidemi в организме хозяина может увеличиваться до трех месяцев и более (Любимов, 1950; Скрябин и др., 1954). По данным, полученным при вскрытиях маралов на Алтае и пятнистых оленей в Приморье, половозрелые нематоды обнаруживаются в основном в летнее время, к началу осени встречаются лишь единичные экземпляры, а с ноября до февраля обнаруживаются только неполовозрелые формы: самцы с недоразвитой половой бурсой и самки, в матке у которых почти нет яиц (Любимов, 1950; Овчаренко, 1968). При исследовании европейских видов жвачных в Польше установлено, что феномен задержки развития A. sidemi проявляется с сентября до июня: в сентябре начинает быстро снижаться количество половозрелых особей ашвортий,  с октября до июня в содержимом сычуга обнаруживаются только неполовозрелые особи, а в стенке сычуга - большое количество личинок (Drozdz et al., 2003). Таким образом, поскольку с сентября до июня яйца ашвортий не выделяются во внешнюю среду, зараженность животного в этот период не может быть установлена каким-либо из существующих методов прижизненного исследования. Это затрудняет борьбу с распространением нематоды, т.к. при обычных ветеринарных карантинных мероприятиях при перемещении жвачных ашвортии в этом случае не обнаруживаются. Личинки A. sidemi очень устойчивы: в опытах установлено, что через 3 месяца после высыхания они способны активизироваться после добавления воды (Овчаренко, 1968).

Влияние вида (на другие виды, экосистемы включая лесную и агроценозы, здоровье человека). A. sidemi считают одной из наиболее патогенных нематод диких жвачных (Demiaszkiewicz et al., 2017). Её хозяева: пятнистый олень Cervus nippon Temmink, 1838; индийский замбар Cervus (Rusa) unicolor Kerr, 1792; благородный олень Cervus elaphus Linnaeus, 1758 (несколько подвидов); лань Dama dama Linnaeus, 1758; европейская косуля Capreolus capreolus Linnaeus, 1758; серна Rupicapra rupicapra Linnaeus, 1758; зубр Bison bonasus Linnaeus, 1758; лось Alces alces Linnaeus, 1758; домашняя овца Ovis aries Linnaeus, 1758; крупный рогатый скот Bos taurus Linnaeus, 1758. 

A. sidemi - гематофаг, при высокой интенсивности заражения причиняет существенный вред здоровью. К числу хозяев относится зубр, включенный в Красную книгу РФ. У зубров, зараженных A. sidemi, при гистопатологическом исследовании были выявлены обширные воспалительные, атрофические и некротические поражения в желудочно-кишечном тракте, наиболее выражены эти патологические изменения были у молодняка (Osinska et al., 2010). При изучении параметров крови у зубров, с высокой степенью интенсивности зараженных ашвортиями, была выявлена анемия, в т.ч. снижение количества эритроцитов, уровня гемоглобина, гематокритного числа (Kolodziej-Sobocinska et al., 2016). У зубров зафиксированы существенно более высокие показатели интенсивности заражения ашвортиями, чем у представителей семейства Cervidae. Максимальное количество ашвортий, обнаруженных у зубра составляет 77600 экземпляров (Kolodziej-Sobocinska et al., 2016). Максимальное количество ашвортий, обнаруженный у пятнистых оленей в Приморье, составляло 900 экз. (Овчаренко, 1968), у лосей в Европейской России – около 4000 экз. (Назарова, Стародынова, 1974), у европейских косуль - 3000 экз. в Польше (Demiaszkiewicz et al., 2009) и 7000 экз. на Украине (Kuzmina et al., 2010), у благородных оленей – около 2000 экз. (Demiaszkiewicz et al., 2017).

Контроль численности Установлено, что росту зараженности ашвортиозом способствует высокая нагрузка на пастбища, скученность жвачных на ограниченных территориях. У пятнистых оленей, выпущенных в дикую природу или находившихся на вольном выпасе, показатели зараженности существенно снижались (Овчаренко, 1968). Рекомендуется мониторинг зараженности жвачных всех видов вблизи зарегистрированных очагов ашвортиоза (Demiaszkiewicz et al., 2013). В летний период заражение жвачных может быть выявлено прижизненными методами гельминтологической диагностики: в фекалиях яйца ашвортий при температуре воздуха 22-26^оС и достаточной влажности развиваются до личинки за 20-30 ч. (Скрябин и др., 1954). Описаны характерные морфологические признаки  личинок A. sidemi  (Овчаренко, 1968). Разработан ПЦР-диагностикум, облегчающий обнаружение личинок A. sidemi в фекалиях (Moskwa et al., 2014). Использование методов прижизненной диагностики лимитируется длительной паузой в цикле размножения ашвортий в холодный период года, когда яйца не выделяются во внешнюю среду. При возможности исследования трупов жвачных рекомендуется анализ содержимого сычуга и тонкого кишечника в соответствии с методом гельминтологического вскрытия (Ивашкин и др., 1971). Половозрелые и неполовозрелые самцы и самки A. sidemi на слизистой и в содержимом сычуга и тонкого кишечника могут быть достаточно легко обнаружены благодаря довольно крупным размерам (1,5-4 см в длину) и наполненному кровью кишечнику. Таксономическая дифференциация проводится по характерным морфологическим признакам (строение спикул и дорсального ребра половой бурсы самцов, наличие изогнутого «зуба» в ротовой капсуле). Разработан метод идентификации A. sidemi на разных стадиях развития на основе ПЦР (Lehrter et al., 2016).

При планировании перемещений жвачных (в рамках программ искусственного расселения и др.) исследования фекалий на ашвортиоз необходимо проводить в период с июня по начало сентября. Специфического лечения ашвортиоза не разработано. По-видимому, антгельминтики, применяемые против других нематод семейства Trichostrongylidae будут достаточно эффективными.

Авторы Кузнецов Д.Н., Петросян В.Г.

Литература

1. Бобров В. В., Варшавский А. А., Хляп Л. А.. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. Ред. Дгебуадзе Ю. Ю., Неронов В. М. //  М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 232 с.
2. Двойнос Г.М., Погребняк Л.П. О зараженности диких копытных гельминтами в охотничьих угодьях некоторых областей УССР // Охрана, воспроизводство и рациональное использование почвеннорастительных и охотничьих ресурсов Украинской ССР: Тезисы конф. T. 2. Киев, 1977. С. 30-31.
3. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих //  М.: Наука. 1971. 124 с.
4. Кочко Ю.П. Итоги исследований гельминтофауны зубров в Беловежской пуще в ХХ веке // Беловежская пуща: Исследования. Брест, 2003. С. 205-223.
5. Кузнецов Д.Н., Аксенов А.П., Полоз С.В., Анисимова Е.И., Ромашова Н.Б., Ромашов Б.В. Нематоды Ashworthius sidemi у диких жвачных в Беларуси и Европейской России // Современные проблемы паразитологии и экологии. Сборник трудов Всероссийской научной конференции с международным участием. Тольятти, 2018. С. 201-206.
6. Любимов М.П. Болезни пантовых оленей // Сборник «Пантовое оленеводство и болезни пантовых оленей». М.: Международная книга, 1950. С. 226-227.
7. Назарова А.С., Стародынова А.К. Гельминты диких копытных в лесах Калининской и Московской областей // Труды Завидовского государственного научно-опытного заповедника. Вып. 3. М.: Военное Изд. Минобороны СССР, 1974. С. 173-180.
8. Овчаренко Д.А. Сезонная динамика и развитие Ashworthius sidemi (сем. Trichostrongylidae), Oesophagostomum radiatum и O. venulosum (сем. Strongylidae) пятнистого оленя // Паразитология. 1968. Т. 2 (5). С. 470-474.
9. Самойловская Н.А. Зараженность лосей национального парка «Лосиный остров» паразитами // Российский паразитологический журнал. 2008. № 3. С. 1-3.
10. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц Р.С. Основы нематодологии. Т. 3. Трихостронгилиды животных и человека. М.: Изд. АН СССР, 1954. С. 425-428.
11. Demiaszkiewicz A.W., Lachowicz J., Osinska B. Ashworthius sidemi (Nematoda, Trichostrongylidae) in wild ruminants in Bialowieza Forest // Polish J. Vet. Scien. 2009. V. 12. P. 385-388.
12. Demiaszkiewicz A.W., Kuligowska I., Lachowicz J., Pyziel A.M., Moskwa B. The first detection of nematodes Ashworthius sidemi in elk Alces alces (L.) in Poland and remarks of ashworthiosis foci limitations // Acta Parasitol. 2013. V. 58 (4). P. 515-518.
13. Demiaszkiewicz A.W., Merta D., Kobielski J., Filip K.J., Pyziel A.M. Expansion of Ashworthius sidemi in red deer and roe deer from the Lower Silesian Wilderness and its impact on infection with other gastrointestinal nematodes // Acta Parasitol. 2017.  V. 62 (4). P. 853-857.
14. Drozdz J. Materials contributing to the knowledge of the helminth fauna of Cervus (Rusa) unicolor Kerr and Muntjacus muntjak Zimm. of Vietnam, including two new nematode species: Oesophagostomum labiatum sp. n. and Trichocepahlus muntjaci sp. n. // Acta Parasitologica Polonica. 1973. V. 21. P. 465-474.
15. Drozdz J., Demiaszkiewicz A.W., Lachowicz J. Ashworthius sidemi (Nematoda, Trichostrongylidae) a new parasite of the European bison Bison bonasus (L.) and the question of independence of A. gagarini // Acta Parasitol. 1998. V. 43 (2). P. 75-80.
16. Drozdz J., Demiaszkiewicz A.W., Lachowicz J. Expansion of the Asiatic parasite Ashworthius sidemi (Nematoda, Trichostrongylidae) in wild ruminants in Polish territory. Parasitol. Res. 2003. V. 89. P. 94-97.
17. Ferte H., Liger N. A propos des Haemonchinae des Cervidae // Bulletin de Ia Societe Francaise de Parasitologie. 1986. V. 4. P. 241-244.
18. Ferte H., Durette-Deset M.C. Redescription d' Ashworthius sidemi Schulz, 1933 et d' A. gagarini Kostyaev, 1969 (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasites de Cervidae // Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Sect. A. 1989. V. 11. P. 69-77.
19. Hoglund J., Christensson D., Holmdahl J., Morner T., Osterman E., Uhlhorn H. The first record of the nematode Ashworthius sidemi in Sweden // Proceed. 21st Int. Conf. WAAVP. Ghent, Belgium, 2007. P. 276.
20. Kolodziej-Sobocinska M., Demiaszkiewicz A.W., Pyziel A.M., Marczuk B., Kowalczuk R. Does the blood-sucking nematode Ashworthius sidemi (Trichostrongylidae) cause deterioration of blood parameters in European bison (Bison bonasus)? // Eur. J. Wildl. Res. 2016. V. 62. P. 781-785.
21. Kotrla B., Kotrly A. The first finding of the nematode Ashworthius sidemi Schulz, 1933 in Sika nippon from Czechoslovakia // Folia Parasitologica. 1973. V. 24. P. 377-378.
22. Kotrla A., Kotrly B., Kozdon O. Studies of the specifity of the nematode Ashworthius sidemi Shulz, 1933 // Acta Vet. Brno. 1976. V. 45. P. 123-126.
23. Kotrla A., Kotrly B. Helminths of wild ruminants introduced in Czechoslovakia // Folia Parasitol. 1977. V. 24. P. 35-40.
24. Kowal J., Nosal P., Bonczar Z., Wajdzik M. Parasites of captive fallow deer (Dama dama L.) from southern Poland with special emphasis on Ashworthius sidemi // Ann. Parasitol. 2012. V. 58. P. 23-26.
25. Kuzmina T.A., Kharchenko V.A., Malega A.M. Helminth fauna of roe deer (Capreolus capreolus) in Ukraine: biodiversity and parasite community // Vestnik zoologii. 2010. V. 44. P. 15-22.
26. Lehrter V., Jouet D., Lienard E., Decors A., Patrelle C. Ashworthius sidemi Schulz, 1933 and Haemonchus contortus (Rudolphi, 1803) in cervids in France: integrative approach for species identification // Inf., Gen. and Evol. 2016. V. 46. P. 94-101.
27. Moskwa B., Bien J., Gozdzik K., Cabaj W. 2014. The usefulness of DNA derived from third stage larvae in the detection of Ashworthius sidemi infection in European bison, by a simple polymerase chain reaction // Parasites & Vectors. V. 7. P. 215.
28. Moskwa B., Bien J., Cybulska A., Kornacka A., Krzysiak M., Cencek T., Cabaj W. The first identification of a blood-sucking abomasal nematode Ashworthius sidemi in cattle (Bos taurus) using simple polymerase chain reaction (PCR) // Vet. Parasitol. 2015. V. 211. P. 106-109.
29. Osinska B., Demiaszkiewicz A.W., Lachowicz J. Pathological lesions in European bison (Bison bonasus) with infestation by Ashworthius sidemi (Nematoda, Trichostrongylidae) // Polish Journal of Veterinary Sciences. 2010. V. 13. P. 63–67.
30. Schulz R.S. Ashworthius sidemi n.sp. (Nematoda, Trichostrongylidae) aus einem Hirsch (Pseudaxis hortulorum) // Zeitschr. Parasitenk. 1933. Bd., 5, H. ¾, Ss. 735-739.
31. Vadlejch J., Kyrianova I., Rylkova K., Zikmund M., Langrova I. Health risks associated with wild animal translocation: a case of the European bison and an alien parasite // Biological Invasions. 2017. V. 19. P. 1121-1125.

Наверх     Документ создан: 12.05.2016.     Документ изменен: 11.10.2016
Web-портал Инвазионные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН в рамках выполнения гранта РНФ № 16-14-10323.
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН