|
Билатеральная асимметрия – один из видов асимметрии живых организмов.
Помимо флуктуирующей асимметрии (ФА) различают антисимметрию (АнС) и направленную асимметрию (НА). Считается, что ФА (незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (Захаров, 1987; Mather, 1953)) отражает стабильность развития организма и, следовательно, средовое воздействие на его фенотип. По мнению ряда исследователей (например, Р.Палмер, 1996, 2003) АнС и НА представляют генотипические особенности организма и способны наследоваться. Учитывая, что три вида асимметрии часто представлены в одной изучаемой популяции или группе генетически однородных образцов, исследования проводятся с изучением всех трёх видов асимметрии и имеют серьёзный научный интерес для изучения экологического состояния территорий, для решения вопросов популяционной генетики и проблем эволюции.
Существуют широко принятые методики изучения стабильности развития растений, так же как и насекомых, рыб, птиц, млекопитающих (Захаров и др., 2003). Используется коэффициент асимметрии, выражающийся в разности между промерами или счётными характеристиками правой и левой сторон организма (органа), например, листовой пластины растения, и нормирование разности путём деления на сумму этих величин. При этом используются крупные выборки с заведомым предположением о нормальности распределения. Существуют методы с использованием нормализации выборок, удалением выбросов, удалением выборок с высокими эксцессами и асимметричностью частотного распределения. Популярным методом является двухфакторный дисперсионный анализ (взаимодействие факторов «сторона» х «генотип») с определением компонентов дисперсии и тестированием ошибки измерения, позволяющий вычленить НА. При этом АнС выбраковывается при превышении эксцесса выборки, превышающего табличные (полученные при многократном моделировании). Другие методы основаны на вычислении площади или других характеристик левой и правой сторон листовой пластины. Около 20 лет назад появилось новое направление – геометрическая морфометрия. Преимуществами метода являются: отсутствие трудностей с выбором билатеральных парных признаков, сопоставление сторон с позиций их геометрических характеристик формы и размера. В докладе предлагается использование метода гармонического анализа на основе разложения в ряд Фурье координат ключевых точек. После определения ключевых точек строится геометрическая билатерально-симметричная модель. Для этого координаты каждой из шести точек разлагаются в гармонический ряд Фурье. Аргументами функции служат углы, образованные лучами к центру фигуры. Функция разлагается на три гармоники, представляющие собой в геометрическом виде три шестиугольные фигуры. Далее эти фигуры накладываются друг на друга, и методом наименьших квадратов координат строится билатерально-симметричная модель. Находится среднеквадратичное отклонение парных точек реального цикла от соответствующих точек в построенной модели. После этого проводится двухфакторный дисперсионный анализ значений (GR - GL), где GL, GR - среднеквадратичные отклонения точек от соответствующих точек в модели. Определяется индекс ФА как разность между средним квадратом взаимодействия факторов с кодовыми значениями «сторона» х «генотип» и ошибкой измерения (двухфакторный дисперсионный анализ). Считаем, что данный метод имеет преимущества т.к. он а)менее трудоемок, б)отражает не только размеры признаков, но и форму объекта и в)более чувствителен в силу своей интегральности. Работа выполнена на примере листовых пластин популяций Березы повислой, собранных в Иркутской области в районе действия алюминиевого завода.
|
e-mail: seminar_fundecology@sevin.ru
