Состав пигментов цианобактерий и планктонный парадокс
Уже более 40 лет тому назад Эвелин Хатчинсон обратил внимание на то, что в верхних перемешиваемых слоях водной толщи нередко вместе обитает множество видов планктонных водорослей и цианобактерий, хотя согласно принципу Вольтерры – Гаузе «число устойчиво сосуществующих видов не должно превышать числа лимитирующих их факторов». Положение усложняется еще и тем, что факторы эти должны быть «зависимыми от плотности популяции», т.е. реально к ним можно отнести только нехватку какого-либо ресурса или пресс специализированных хищников. Поскольку число совместно встречающихся видов фитопланктона нередко измеряется десятками, а число возможных лимитирующих факторов очень невелико (свет и несколько биогенных элементов минерального питания), Хатчинсон и назвал такое сосуществование множества водорослей «планктонным парадоксом». С тех пор, как «парадокс» был сформулирован, не прекращаются попытки найти ему объяснение и таким образом примирить наблюдаемую реальность с теорией. Недавно свою лепту в это дело внес Мааке Стомп из отдела водной микробиологии Амстердамского университета (Нидерланды) и несколько его коллег из других научных учреждений Нидерландов1. Эти исследователи выделили из фитопланктона Балтийского моря два штамма мелких (не превышающих в диаметре несколько микронов) цианобактерий из группы Synechococcus. Один из них (BS4) – сине-зеленого цвета, содержал пигмент фикоцианин, а другой (BS5) был красного цвета, поскольку содержал пигмент фикоэритрин. У первого штамма максимум поглощения света отмечен в красно-оранжевой области (620-630 нм), а у второго – в зелено-желтой (560-570 нм). Кроме того, оба штамма демонстрировали пики поглощения в голубой и красной частях спектра, поскольку оба содержали обычный пигмент хлорофилл «а». В опытах, проведенных в хемостате со смесью двух культивируемых штаммов, было показано, что исход конкуренции определяется спектральным составом используемого света. При освещении красным светом ярко выраженное конкурентное преимущество имел штамм с фикоцианином (BS4), а при освещении зеленым светом – штамм с фикоэритрином (BS5). Если же использовался белый свет, оба вида сосуществовали, причем примерно с одинаковыми плотностями.
Кроме того, авторы провели опыты с нитчатой цианобактерией Tolypothrix tenuis, которая известна тем, что может адаптироваться к разному составу света, меняя соотношение фикоцианина и фикоэритрина. При совместном культивировании в условиях белого света со штаммом BS4 (для которого, напомню, характерен фикоцианин) Tolypothrix образовывал преимущественно фикоэритрин, и таким образом благополучно сосуществовал с конкурентом, занимая другую нишу светового спектра. При культивировании вместе с BS5 (для которого характерен фикоцианин) Tolypothrix образовывал больше фикоцианина и также сосуществовал с конкурентом, хотя в данном случае численность Tolypothrix держалась на очень низком уровне. Таким образом, дивергенция по фитопигментам, позволяющая конкурентам использовать разные участки светового спектра, безусловно может рассматриваться как один из способов разрешения планктонного парадокса.
© Гиляров А.М.
доктор биологических наук
Москва
1Stomp M,, Huisman J., de Jong F., et al. Adaptive divergence in pigment composition promotes phytoplankton biodiversity // Nature. 2004. Vol. 432. P. 104-107.
|
