Новости

Генетическая дивергенция в небольших популяциях большой синицы

Если популяция какого-либо вида животных занимает обширную территорию, то в разных местах может происходить отбор на лучшую приспособленность к тем или иным конкретным условиям, что приводит к накоплению генетических различий между отдельными группами особей. Подобному процессу генетической дивергенции популяции, ее подразделению на группы, противостоит расселение особей, в первую очередь молодых. Если серьезных физических преград для перемещения организмов нет, то расселение обычно рассматривается как случайный процесс, ведущий к выравниванию генетического состава популяции. Однако на самом деле расселение особей может быть вовсе и не случайным, а это в свою очередь может приводить к возникновению генетических различий между обитающими по соседству группами особей. Недавно удивительные примеры пространственной сегрегации разных генотипов обнаружены в двух небольших популяциях обычнейшего в Евразии вида птиц – большой синицы (Parus major). Сразу две статьи на эту тему появились в первом номере «Nature» за 2005 г. Одна работа¹ выполнена в Голландии на островке Влиланд (Западно-Фризские о-ва, Северное море), другая² – в небольшом лесном массиве Витам (Wytham) в окрестностях Оксфорда (Англия). В каждой из этих популяций, как выяснилось, есть по меньшей мере две группы особей, обитающих неподалеку друг от друга, но сохраняющих генетические различия. На острове Влиланд различия проявляются в величине среднего размера кладки (т.е. числа отложенных самкой яиц), а в лесу Витам – в массе тела слетков – молодых птиц, покидающих гнездо. В обоих случаях расстояние между участками, занимаемыми разными группировками, не превышает одного - трех километров, т.е. ничтожно мало в масштабах расстояний, на которые эти птицы могут легко перемещаться. Поскольку почти все синицы обследуемых популяций гнездятся в дуплянках (искусственных гнездовьях, изготовленных и развешенных человеком), их легко отлавливать, помечать кольцами со специальной маркировкой и, соответственно, отслеживать их «родословные». Важно подчеркнуть также, что в течение всего длительного периода наблюдений (с 1975 по 1995 г. на о. Влиланд, и с 1965 по 2000 г. в лесу Витам) дуплянки оставались на одних и тех же местах.

На о. Влиланд выделены две группировки – «западная» и «восточная». В «западной» средняя величина кладки на 1.15 яиц больше, чем в «восточной», однако увеличение размера кладки в данном случае не приводит к лучшей выживаемости. Более того, авторы приходят к выводу, что в складывающихся на острове условиях лучше откладывать меньше яиц, поскольку это позволяет обеспечить вылупившихся птенцов более полноценным питанием. Разделение двух группировок на о. Влиланд не является абсолютным. Часть птиц, появившихся на свет на одном участке, для гнездования перемещается на другой. Кроме того, на остров мигрируют особи с других островов или с материка. Наблюдения за расселением окольцованных птиц, успехом их гнездования и размером кладки позволили отделить фенотипические изменения, определяемые средой, от генотипических, сохраняющихся при переселении из одного места в другое. Выяснилось также, что, хотя фенотипические изменения и очень важны (к примеру, все синицы, независимо от их происхождения, откладывают больше яиц, если они гнездятся на участке «западной» группировки), около 40% наблюдаемой изменчивости размера кладки объясняется генетической составляющей. Показано также, что «восточная» группировка более изолирована – к ней ежегодно добавляется в среднем только 13% птиц из других мест, тогда как поток иммигрантов в «западную» группировку существенно больше – около 43%. Иммигранты несут гены, ответственные за более крупный размер кладки, и таким образом данный признак, вовсе не являющийся благом для жизни на острове, поддерживается в «западной» островной группировке.

Многолетние наблюдения за синицами в Оксфорде (за 36 лет исследователи взвесили более 37 тысяч слетков!) также свидетельствуют о важности неслучайного расселения особей для поддержания генетических различий внутри популяции. Оказалось, что с 1965 г. (начало наблюдений) значимо уменьшилась средняя масса слетков в восточной части леса Витам, тогда как на севере она осталась неизменной. Генетический анализ показал, что «северная» группировка синиц характеризуется гораздо большей гетерогенностью, чем «восточная». Поскольку между соответствующими участками леса расстояние всего 2 км (также занятого лесом, где обитают синицы), а около 50% впервые гнездящихся особей в каждой из группировок – это иммигранты, то настоящей загадкой является то, каким образом поддерживаются генетические различия между этими группировками. Выяснилось, что ключевая роль принадлежит молодым птицам, которые, расселяясь из центральных районов лесного массива, перемещаются в разных направлениях в зависимости от своего веса! Более крупные особи как правило расселяются на север, а мелкие – на восток. Подобная тенденция отмечается даже в пределах одного выводка! Причину данного явления авторы видят в различиях плотности популяции на севере и на востоке. В восточной части леса плотность популяции синиц почти в два раза выше, чем в северной, и это создает серьезную нагрузку на кормовую базу в период выкармливания птенцов.

Главный вывод, который можно сделать на основе двух данных публикаций, сводится к тому, что генетические различия между группировками, занимающими соседние территории, могут реально поддерживаться за счет неравномерного расселения молодых особей, а не естественного отбора, благоприятствующего разным признакам на этих территориях.

А.М. Гиляров
Доктор биологических наук
Москва

¹Postma E., van Noordwijk A.J. 2005. Gene flow maintains a large genetic difference in clutch size at a small spatial scale // Nature. V. 433. P. 65-68.

²Garant D., Kruuk L.E.B., Wilkin T.A., McCleery R.H., Sheldon B.C. 2005. Evolution driven by differential dispersal within a wild bird population // Nature. V. 433. P. 60-65.