Представлена версия документа, предназначенная для печати
Вы можете загрузить эту страницу на сайте

Участие адвентивных видов в разнообразии и структуре флор Восточной Европы

Морозова О.В.

Введение

Антропогенное влияние на разнообразие флоры имеет две основные тенденции: уменьшение числа видов и/или изменение видового состава аборигенной фракции флоры и увеличение числа видов за счет роста адвентивной фракции. Адвентивными являются виды, проникновение которых связано с деятельностью человека. Их расселение происходит либо путем случайного (непреднамеренного) заноса, либо в результате дичания культивируемых растений [12].

В ряде работ отмечено, что процент исчезнувших аборигенных видов обратно пропорционален размеру территории и прямо пропорционален степени действия антропогенного фактора. Так, при изучении локальных флор южной части Приволжской возвышенности (Саратовская область) доля исчезнувших видов оказалась выше для флоры небольшого поселка (8.6%), а не крупного города (5.1%) [28]. В первую очередь под влиянием антропогенных факторов исчезают: а) редкие виды и виды, находящиеся на границе своего ареала, б) водные виды, виды влажных местообитаний и сегетальные сорняки [3].

Факторы антропогенного воздействия на флору довольно многообразны, однако их влияние на характер и скорость изменения флоры изучено еще недостаточно. Сокращение числа видов прежде всего связано с уничтожением их местообитаний. Наиболее значительное влияние на сокращение жизненного пространства существования вида оказывает распашка территории [3, 6, 28]. Среди других факторов часто отмечается осушение болот и связанная с этим процессом добыча торфа, которые приводят к уничтожению многих видов болотной флоры [22]. Выпас скота и сенокошение прежде всего влияют на произрастание луговых видов. Исчезновение видов обусловлено также эвтрофикацией территории [3], урбанизацией ландшафтов и увеличением рекреационной нагрузки, а также сбором лекарственных и декоративных растений в окрестностях крупных городов [13, 22], строительством и техногенными разработками [9].

Вторая составляющая антропогенного воздействия связана с появлением новых для конкретного региона, адвентивных видов. Этому вопросу посвящено наибольшее количество работ, в которых исследуется антропогенная трансформация биоты. Изменение числа адвентивных видов объясняется как действием отдельных факторов, так и особенностями характера биоты. Для флоры в целом следует отметить следующие моменты.

• Число заносных видов может зависеть от уровня "насыщенности" флоры. Так, на отдельных островах тропического и субтропического поясов, для которых характерна "ненасыщенная" флора, адвентивные виды составляют 60-70% [3].
• Число заносных видов возрастает с увеличением площади. На острове Кунашир, площадь которого составляет 1,5 тыс. км², адвентивная фракция составляет 7% флоры, а на острове Сахалин с площадью 76 тыс. км² – 12% [27]. В региональных флорах Восточной Европы доля адвентивных видов доходит до 20-25%, тогда как в отдельных точках эта величина сильно варьирует. Например, адвентивная флора Московской области насчитывает около 25% от общего числа видов сосудистых растений [12], во флоре Мещеры отмечено около 20% заносных видов, а для Окского заповедника – 7.7%.
• Число адвентивных видов увеличивается в результате урбанизации территории. Так, флора г. Саратова за 100-летний период характеризуется большим числом появившихся видов (71 вид) по сравнению с флорой окрестностей небольшого поселка (22 вида) [28]. В ландшафтах Великобритании процент адвентивных видов резко возрастает при полной урбанизации территории, тогда как между общим числом видов и долей городских земель в обследованных ландшафтах явной зависимости не обнаружено [37]. При исследовании флоры в 54 городах Средней Европы выявлено, что адвентивная фракция в городских флорах в среднем составляет 40.3%, причем доля заносных видов увеличивается с увеличением площади городов [35].
• В некоторых исследованиях отмечено наличие широтного градиента в характере распределения заносных видов, аналогичного градиенту видового богатства. Так, на глобальном уровне в умеренных широтах видовое богатство адвентивных видов отрицательно связано с широтой и соответственно в основном определяется макрогеографическими абиотическими факторами [38]. Обнаружена зависимость от широты в распределении отдельных семейств, хотя число видов наиболее представительных в адвентивной флоре семейств (Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae) в глобальном масштабе с широтой не связано [36]. Число антропохоров увеличивается с севера на юг в отдельных регионах, как, например, показано при исследовании локальных флор на северо-востоке Коми [1].
• Число заносных видов может определяться общим уровнем видового богатства. Существуют две крайние точки зрения на эту проблему. Одна из них связана с вопросом стабильности сообществ и предполагает, что богатые видами сообщества в меньшей степени подвержены внедрению чужеродных видов, чем бедные сообщества. Противоположное утверждение было высказано на основании эмпирических исследований и основано на предположении, согласно которому число адвентивных видов выше в точках с повышенным разнообразием (“hotspots” в англоязычной литературе) [33, 39, 40]. Однако, исследования, подтверждающие данное положение, проведены в основном на уровне сообществ и в небольшом числе регионов.
• Уровень адвентизации зависит от фактора времени, т.е. длительности периода, в течение которого происходит занос новых видов [20].

Изучение распределения адвентивных видов осложняется еще и тем, что две составляющие антропогенного воздействия проявляются независимо друг от друга и зачастую обусловлены разными переменными. При синантропизации флоры четкая тенденция увеличения флористического богатства наблюдается только на первых этапах антропогенного воздействия на флору, на последующих этапах происходит заметное уменьшение общего числа видов во флорах, как за счет аборигенных видов, так и за счет адвентивных [3, 32].

В литературе неоднократно высказывалось предположение, что одним из следствий изменения флоры под действием антропогенных факторов является ее унификация, «внедрение адвентивных видов маскирует и обедняет специфичность флор» [17, с. 13]. Однако, большинство работ, посвященных этому вопросу [1, 18], основано на анализе состава и структуры синантропной флоры, т. е. флоры антропогенных местообитаний, которая формируется как из заносных, так и из местных видов, причем последние преобладают.

Вместе с тем крайне мало внимания уделяется анализу систематической структуры флор с учетом адвентивных видов. Подробные исследования проведены в небольшом числе регионов [10, 28]. На глобальном уровне было продемонстрировано, что распределение семейств адвентивной флоры соответствует регионам, занимаемым семействами естественной флоры [36]. Некоторыми авторами высказано предположение о том, что структура сформировавшейся адвентивной фракции частично соответствует структуре аборигенной фракции флоры той же территории [3].

Настоящая работа посвящена анализу структуры естественных флор с учетом адвентивных видов и имеет несколько целей: 1) проследить изменение числа адвентивных видов вдоль широтного градиента; 2) оценить изменения систематической структуры флор с учетом адвентивных видов; 3) провести анализ зависимости числа адвентивных видов от уровня видового богатства флор.

Материалы и методы исследования

Изменение числа заносных видов вдоль широтного профиля изучено по данным 20 локальных флор, распределенных с севера на юг вдоль меридионального сектора Восточной Европы от южных тундр до зоны степей, а таксономическая структура – на основании 17 локальных флор (табл. 1, 2). Одна из проблем, возникающая при сравнении флор из различных регионов, связана с унификацией видовых списков. Поэтому изучение участия адвентивных видов проведено с использованием базы данных, представляющей местонахождения видов в конкретной точке и имеющей единый номенклатурный список видов, основанный на сводке С. К. Черепанова [30]. База данных (Alien plant Species) составлена с помощью СУБД Paradox 7.0 for Windows, и состоит из нескольких блоков (таксономического, географического, библиографического, экологического). Для наполнения базы данных использованы литературные источники (в первую очередь, Ботанический журнал, Бюллетень МОИП, Новости сист. высш. растений и др.).

Таблица 1. Положение ведущих семейств в систематической структуре флор (северная часть Восточной Европы):
Sa – все виды флоры, включая адвентивные; S – аборигенная фракция флоры

Примечание: 1 – для флоры «Пасвик» учтены виды заповедной территории и ближайших окрестностей.

Таблица 2. Положение ведущих семейств в систематической структуре флор (средняя и южная части Восточной Европы):
Sa – все виды флоры, включая адвентивные; S – аборигенная фракция флоры

Примечание: 1 – Неруссо-Деснянское Полесье, 2 – Зоринский участок Центрально-Черноземного заповедника, 3 – заповедник Хомутовская степь.

Среди изученных локальных флор пять являются флорами заповедных территорий (4 заповедника и 1 заказник), однако включение заповедных флор в анализ не повлияло на тенденции изменения числа адвентивных видов, а по числу заносных видов эти флоры не являются самыми бедными. Два заповедника организованы сравнительно недавно: Пасвик – в 1992 г., Зоринский участок Центрально-Черноземного заповедника – в 1998 г., поэтому значительное число адвентивных видов еще сохранились на территории этих заповедников. Кроме того, для Пасвика помимо флоры заповедной территории учтены виды ближайших окрестностей. Заповедник «Хомутовская степь» расположен на юго-востоке Украины, в регионе сильно трансформированном человеком и с высокой степенью фрагментации растительного покрова. Присутствие адвентивных видов для конкретных флор определялось только при наличии списка видов или известных по литературе соответствующих исследований для данной точки [2, 5, 7, 11, 14, 15, 16, 23, 24, 25, 26, 29]. Для Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ) из списка адвентивных видов исключены интродуцированные виды, природные популяции которых встречаются в какой-либо другой части территории заповедника (Festuca pratensis, Trifolium pratense и некоторые другие виды).

Взаимосвязь между числом адвентивных и аборигенных видов, а также между адвентивными видами и широтой оценена с помощью коэффициента корреляции Кендалла.

Результаты и обсуждение

Изменение числа адвентивных видов в локальных флорах вдоль широтного градиента. Для Восточной Европы изменение доли адвентивных видов с широтой демонстрирует следующие закономерности (рис. 1):

Рис. 1. Изменение доли адвентивных видов в локальных флорах вдоль широтного профиля.

1. Если исключить тундровую зону, то, как видно из рисунка, число заносных видов в целом увеличивается с севера на юг, достигая максимума в зонах широколиственных лесов и лесостепи, затем немного уменьшается в степной зоне. Однако значимая корреляция между широтой и числом адвентивных видов (r=-0.23, p<0.18), а также их долей во флорах (r=0.05, p<0.76) не обнаружена. Тогда как видовое разнообразие флор зависит от широты (r=0.55, p<0.01) или точнее от факторов, меняющихся в широтном направлении. Отсутствие зависимости между адвентивными видами и широтой может объясняться как небольшой величиной выборки, так и ведущей ролью стохастических процессов, а также региональными особенностями антропогенного воздействия и особенностью биологии адвентивных видов.

2. Доля адвентивных видов больше в конкретных флорах тундровой зоны по сравнению с точками в прилегающих районах бореальной зоны. Аналогичная тенденция продемонстрирована и в других исследованиях. Так, Б. И. Груздев и В. А. Мартыненко [9] отметили, что процент участия адвентивных видов в конкретных флорах тундровой части Коми колеблется от 0 до 17, тогда как в таежных флорах адвентивная фракция не превышает 7%. Можно предложить несколько гипотез, объясняющих этот факт. Первая из них основана на «ненасыщенности» флоры северных территорий в результате воздействия ледникового покрова и необходимости длительного периода восстановления флоры. Другая более вероятная точка зрения связана с особенностями организации тундровых сообществ, а именно: при нарастании пессимума условий в высоких широтах происходит общее уменьшение видового разнообразия и разнообразия условий, увеличиваются экологические ниши видов и ослабляется конкуренция [19]. Третье объяснение связано с тем, что исследованные северные точки с более высоким, чем в бореальных флорах процентом адвентивных видов, относятся к подзоне южных тундр, где велика вероятность заноса значительного числа бореальных видов. К сожалению, сведения о локальных флорах из других частей тундровой зоны с полными списками адвентивных видов в них в литературе отсутствуют.

3. Не происходит резкого увеличения доли адвентивных видов в южном направлении, несмотря на бoльшую освоенность южных районов Восточной Европы и более длительный антропогенный пресс. Объяснение этого факта может быть связано с тем, что нарастание общего числа видов наблюдается на первых этапах антропогенного воздействия. В дальнейшем преобладает тенденция уменьшения видового богатства, причем этот процесс затрагивает также и адвентивные виды. Для регионов, издавна испытывавших значительное антропогенное влияние, отмечена сбалансированность видового состава флоры. Подобное явление, например, характерно для синантропной флоры Украины [21].

По результатам корреляционного анализа число адвентивных видов в локальных флорах Восточной Европы не зависит как от общего видового богатства локальных флор (r=0.26, p<0.14), так и числа аборигенных видов в них (r=0.19, p<0.28). Отсутствует корреляция также между долей адвентивных видов и разнообразием аборигенной фракции локальных флор, представляющим отношение числа видов к площади (r=0.09, p<0.55). Сведения о зависимости числа адвентивных видов от общего видового богатства в литературе довольно противоречивы. Кейз [31] изучал распределение интродуцированных видов птиц и обнаружил, что число интродуцированных видов на локальном уровне отрицательно связано с аборигенной авифауной. Однако говорить о влиянии конкуренции или других биотических взаимоотношениях в данном случае достаточно трудно, поскольку было выявлено, что число экзотов зависит также от общего числа заносных видов во всем регионе, т. е. велико региональное влияние. В некоторых исследованиях описана положительная зависимость числа заносных видов от общего видового богатства. Положительная корреляция была продемонстрирована между общим числом видов в каждом сообществе и процентом антропохоров в пойменных местообитаниях на юге Франции и в штате Орегон [34]. В 97 сообществах площадью 0.1 га, относящихся к 11 различным типам (штат Юта), число заносных видов было связано с видовым богатством аборигенной фракции [40]. Ранее этими же авторами были проведены более подробные исследования в различных по площади и растительным типам сообществах. Для четырех типов прерий (Колорадо, Вайоминг, Южная Дакота) число заносных видов на площадках 1 м² уменьшалось с ростом видового богатства, на площадках 1000 м² зависело от общего содержания азота в почве и покрытия аборигенных видов, а на ландшафтном уровне определялось высоким видовым богатством аборигенной фракции. В пяти лесных и луговых сообществах в горах Колорадо на всех уровнях число адвентивных видов зависело как от общего числа аборигенных видов, так и от других факторов. Был сделан вывод, что внедрение бoльшего числа заносных видов в точках с высоким разнообразием может объясняться уровнем доступных ресурсов в сообществах [39].

Систематическая структура локальных флор и ее изменения с учетом адвентивного компонента. Систематическая структура локальных флор и участие в ней ведущих семейств представлены в табл. 1 и 2. Для таксономических спектров исследуемых точек характерен довольно постоянный набор ведущих семейств, вариации которого определяются как широтой местности, так и конкретным местоположением локальной флоры.

Наиболее северной по спектру является флора бассейна реки Ортины (Большеземельская тундра), в систематической структуре которой лидирует сем. Poaceae, затем идут Asteraceae и Cyperaceae, на четвертом месте находится сем. Juncaceae. В спектре ведущих семейств присутствуют также лютиковые, которые занимают относительно высокое место, вересковые и ивовые. В целом арктический характер флоры подтверждается также отсутствием в первой десятке сем. Fabaceae и Lamiaceae (табл. 1). Большинство исследованных флор имеет бореальные черты с преобладанием сем. Asteraceae, Poaceae и Cyperaceae, а также Rosaceae и Caryophyllaceae на 4 и 5 местах таксономического спектра. Несколько наиболее южных по местоположению флор относятся к Среднеевропейской флористической области (табл. 2).

При анализе всей флоры, включая адвентивные виды, три ведущих семейства Asteraceae, Poaceae и Cyperaceae практически не меняют своего положения в структуре флор за исключением трех точек. Происходит только смена мест у злаков и осоковых в двух локальных флорах, расположенных в полосе редкостойных лесов (Пасвик и Ковда), а также осоки понижают свой ранг с третьего на пятый во флоре Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника. Высокий процент осоковых в целом не свойственен лесостепным и степным флорам, а их значительное участие во флоре Зоринского участка ЦЧЗ объясняется наличием болот на территории последнего.

В половине точек (8 локальных флор) отмечено увеличение процентного содержания и, соответственно, повышение ранга видов семейства Brassicaceae. Причем, как правило, повышение происходит не на один ранг, а на 2-4: с 5-7 места на 4 (Котлас), с 9 на 6 или 5 (Войсковицы, Мцинское болото, Ропажи) (табл. 1, 2). Увеличение роли семейства Brassicaceae может указывать на тенденцию «ксерофитизации» флор, поскольку присутствие видов этого семейства связано с увеличением количества однолетников-эфемеров. Аналогичная тенденция отмечена во флоре Мещеры: в аборигенной фракции флоры крестоцветные занимают шестое место, а во всей флоре с учетом адвентивных видов – третье [4]. Вместе с тем изменение статуса крестоцветных происходит не на всем широтном градиенте. В наиболее южных из исследованных флор сем. Brassicaceae не меняет своего местоположения в таксономическом спектре.

Достаточно стабильно положение семейств Rosaceae и Caryophyllaceae. С учетом участия адвентивных видов смена ранга у розоцветных происходит лишь в двух случаях: повышается статус семейства в Пасвике (с 9 на 7-8) и понижается в Котласе (с 4 на 5). Гвоздичные понижают свой ранг на один балл в четырех локальных флорах, причем смена мест происходит не за счет видов самого семейства, а в результате повышения роли видов семейства Brassicaceae. Бобовые существенно меняют свое местоположение лишь в двух точках (Ковда и Зоринский участок Центрально-Черноземного заповедника).

В пяти локальных флорах отмечены наибольшие изменения, которые, вероятно, определяются не широтным положением флор и принадлежностью к какому-либо биому, а скорее зависят от региональных особенностей и степени антропогенного воздействия. Все изменения касаются семейств, расположенных ниже трех первых мест. Сразу на несколько рангов меняют свой статус ряд семейств в спектре флоры заповедника Пасвик и его окрестностей. Здесь повышают свое место семейство Rosaceae (с 9 на 7,8), Fabaceae (с 12 на 7,8) и Brassicaceae (с 13 на 5). Существенно снизижается роль Juncaceae, Salicaceae и Ericaceae, значительное содержание видов которых характерно для арктических флор. В целом во флоре усилились бореальные черты. В четырех точках (Войсковицы, Ропажи, Уром, Окский заповедник) отмечены сходные изменения в систематической структуре флор. В их таксономических спектрах снизилась роль Scrophulariaceae и Caryophyllaceae, повысилась – Brassicaceae, а в Войсковицах – также и Lamiaceae.

В нескольких локальных флорах, различающихся по своей зональной принадлежности, нет изменений в систематической структуре, несмотря на варьирование содержания в них антропохоров. Остается постоянной структура локальной флоры Большеземельской тундры (южные гипоарктические тундры, 7.2% заносных видов), Вельска (средняя тайга, 2.6% заносных видов), Мережи (южная тайга, 2.5% заносных видов), Неруссо-Деснянского Полесья (зона широколиственных лесов, 7.7% заносных видов).

В целом изменение систематических структур флор при участии адвентивной фракции незначительно, происходит неравномерно и не зависит от широтного положения флоры. Вполне возможно также, что на анализ могла оказать влияние неполнота выявления видового состава флор и, в первую очередь, адвентивных видов. Изменение положения семейства Brassicaceae в нескольких точках явно недостаточно для подтверждения тенденции ксерофитизации флоры в результате заноса чужеродных видов.

Структура адвентивной фракции флор. Сравнение спектров семейств адвентивных фракций исследуемых локальных флор выявило, что они сильно различаются как по рангам семейств, так и по их набору. Наибольшим представительством обладает семейство Asteraceae, виды которого присутствуют во всех рассмотренных локальных флорах. Виды четырех семейств (Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae) отмечены более чем в 75% точек, однако число видов в них сильно варьирует в различных точках. Следует отметить, что виды вышеперечисленных семейств, за исключением губоцветных, наиболее часто встречаются в мировой адвентивной флоре [36, 41].

Некоторые авторы предполагают наличие сходства в структурах адвентивной и аборигенной фракций. В работе В. Н. Голубева и И. В. Голубевой [8] указывается на близкое соотношение эколого-биологических признаков адвентивной и аборигенной флор Крыма, а именно: жизненных форм видов, типов вегетации, ритмов цветения, структурных типов корневой системы и пространственного размещения побегов. Соответствие в положении некоторых семейств, а именно, 2-3 ведущих, в систематических структурах нескольких точек по литературным данным отмечено М. В. Березуцким [3], а также при изучении адвентивной флоры Московской области [12]. Иная точка зрения высказана при анализе адвентивной флоры Чувашии: структура адвентивной флоры совершенно не соответствует структуре зональной флоры Чувашии или соседних регионов [10].

Таксономический анализ заносных видов в различных по широтному положению и антропогенному влиянию локальных флорах Восточной Европы показал, что не подтверждается мнение даже о частичном соответствии структуры адвентивной фракции структуре аборигенной фракции флоры. В аборигенной фракции всех рассмотренных локальных флор, за исключением трех северных, два первых места занимают семейства Asteraceae и Poaceae. В адвентивной флоре сложноцветные выходят на первое место лишь в 6 из 16 рассмотренных локальных флор. В шести локальных флорах на первом месте в структуре адвентивной фракции находятся крестоцветные, в трех случаях – злаки и бурачниковые. В одном случае по числу видов преобладают маревые (локальная флора Себеж) и бобовые (Зоринский участок ЦЧЗ), в двух локальных флорах маревые находятся на втором месте. Злаки занимают второе место в систематическом спектре адвентивной фракции лишь в трех локальных флорах в отличие от 14 аборигенных флор.

Таблица 3. Число видов в ведущих семействах адвентивной фракции локальных флор Восточной Европы

Локальные флоры: 1 – Пасвик, 2 – Ортина, 3 – Ковда, 4 – Пинега, 5 – Котлас, 6 – Вельск, 7 – Войсковицы, 8 – Мережа, 9 – Мцинское болото, 10 – Пестово, 11 – Ропажи, 12 – Уром, 13 – Себеж, 14 – Окский з-к, 15 – Неруссо-Деснянское Полесье, 16 – Зоринский участок Центрально-Черноземного з-ка, 17 – Хомутовская степь з-к.

В большинстве точек таксономическая структура адвентивной фракции имеет более «южный» характер, что выражается или в преобладании, или в значительном участии в ней видов сем. Brassicaceae, Fabaceae и Boraginaceae (табл. 3). Подобная тенденция обнаружена при анализе адвентивной флоры Московской области [12].

Заключение

На континентальном уровне явный широтный градиент в распределении числа адвентивных видов отсутствует. Доля адвентивных видов в ландшафте, если рассматривать конкретные флоры как флоры дискретных ландшафтов, не зависит от общего видового богатства флоры.

Добавление новых, заносных, видов не приводит к изменению основных закономерностей в распределении флор и не ведет к их повсеместной унификации. Интересно, что аналогичный вывод был сделан и при изучении городских флор, которые являются сильно трансформированными в антропогенном отношении и по числу адвентивных видов явно превосходят нативные флоры. Даже в пределах одного выдела (г. Москва), где, казалось бы, унификации флор ничто не препятствует, три участка разных железных дорог сильно различались и по флористическому составу, и по систематической структуре [4]. Причинами этого являются неравномерность антропогенного воздействия на флору, разные агенты и источники заноса, различия в режимах заноса видов [4], автохтонные особенности флоры, связанные с историей ее формирования, а также свойства самих видов. Следует учитывать также, что адвентивные виды обычно не играют заметной ценотической роли, встречаются единичными экземплярами, а наибольшее разнообразие заносных видов характерно для сообществ, расположенных вдоль железных и шоссейных дорог [18].

Не подтверждается мнение о соответствии систематической структуры адвентивной фракции флоры структуре аборигенной фракции. Таксономический состав адвентивной флоры сильно варьирует, но в целом имеет более южный характер по сравнению с аборигенной флорой. Вполне вероятно, что на результаты анализа могла оказать влияние неполнота выявления видового состава флор, тем более, что появление новых видов в каком-либо регионе и их дальнейшее присутствие во флоре – очень динамичный процесс.

Автор благодарит В. А. Бубыреву за материалы по локальным флорам Северо-запада России и Н. Г. Царевскую за участие в наполнении базы данных.

Литература

1. Акульшина Н. П., Шушпанникова Г. С., Новаковская Т. В., Познянская Л. В. Синантропное изменение флоры на антропогенных местообитаниях в тайге и тундре европейского Северо-Востока // Флора антропогенных местообитаний Севера. М.: ИГ РАН, 1996. С. 31-52.
2. Баранова О. Г. Анализ флоры Удмуртии. Автореф. дисс. канд. биол. н. Л., 1988. 16 с.
3. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. журн. 1999. Т. 84. N 6. С. 8-19.
4. Бочкин В. Д. Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог г. Москвы // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука. 1994. С. 276-296.
5. Бубырева В. А. Флористическое районирование Северо-Запада и севера Европейской части России: подходы и методы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1992. 17 с.
6. Бурда Р. И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно трансформированных региональных флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука. 1994. С. 252-261.
7. Генов А. П., Генова Л. Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Флора Украинского степного заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1988. 44 с.
8. Голубев В. Н., Голубева И. В. Эколого-биологическая структура адвентивной флоры Крыма // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 72-74.
9. Груздев Б. И., Мартыненко В. А. Изменение флоры европейского северо-востока СССР под влиянием антропогенных факторов // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука. 1994. С. 303-310.
10. Дмитриев А. В., Ефейкин Д. П. К анализу синантропной флоры ЧАССР // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 47-49.
11. Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. Сосудистые растения Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. Выпуск 17. Тула, 2001. С. 41-84.
12. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука. 1990. С. 5-105.
13. Козловская Н. В. Флора Белоруссии, закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны. Минск: Наука и техника. 1978. 128 с.
14. Костина В. А. Флора заповедника “Пасвик” (сосудистые растения). Апатиты: КНЦ РАН, 1995. 51 с.
15. Костина В. А. Дополнение к флоре сосудистых растений заповедника "Пасвик" Мурманская область // Бот. журн. 1998. Т. 83. N 6. С. 127-132.
16. Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Кулюгина Е. Е. Флора и растительность запада Большеземельской тундры (правобережье реки Ортина) // Бот. журн. 1999. Т. 84 N 6. С. 95-105.
17. Малышев Л. И. Изменения флор земного шара под влиянием антропогенного давления // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1981. N 3. С. 5-20.
18. Мартыненко В. А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо-востока // Бот. журн. 1994. Т. 79. N 8. С. 77-81.
19. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. 220 с.
20. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121. N 6. С. 550-562.
21. Протопопова В. В. Особенности натурализации адвентивных растений на Украине // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 59-60.
22. Саксонов С. В. Динамика флоры Самарской Луки // Заповедное дело. 2000. Вып. 6. С. 70-83.
23. Соколов Д. Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М., 1992. 48 с.
24. Табака Л. В., Фатаре И. Я., Плотниекс М. Р. и др. Флора и растительность Латвийской ССР: Средне-Латвийский геоботанический район. Рига: Зинатне, 1987. 174 с.
25. Тихомиров В. Н., Самарина Б. Ф., Волоснова Л. Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Аннотированный список сосудистых растений Окского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1987. 77 с.
26. Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. Сосудистые растения заповедника “Брянский лес” и Неруссо-Деснянского Полесья (аннотированный список видов). Брянск, 1997. 78 с.
27. Харкевич С. С. Основные черты становления дальневосточного очага адвнтизации флоры и синантропизации растительности // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 89-91.
28. Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности // Бот. журн. 1995. Т. 80. N 2. С. 21-30.
29. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА. 2000. 781 с.
30. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.
31. Case T. J. Global Patterns in the Establishment and Distribution of Exotic Birds // Biol. Conserv. 1996. V. 78. P. 69-96.
32. Kornas J. Man`s impact upon the flora: processes and effects // Mem. Zool. 1982. V. 37. P. 11-30.
33. Lonsdale W. M. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. 1999. V. 80. N 5. P. 1522-1536.
34. Plantytabacchi A. M., Tabacchi E., Naiman R. J., Deferrari C., Decamps H. Invasibility of Species-Rich Communities in Riparian Zones // Conserv. Biol. 1996. V. 10. P. 598-607.
35. Pysek P. Alien and Native Species in Central-European Urban Floras – A Quantitative Comparison // J. Biogeogr. 1998a. V. 25. N . P. 155-163.
36. Pysek P. Is There a Taxonomic Pattern to Plant Invasions // Oikos. 1998b. V. 82. P. 282-294.
37. Roy D. B., Hill M. O., Rothery P. Effects of Urban Land-Cover on the Local Species Pool in Britain // Ecography. 1999. V. 22. P. 507-515.
38. Sax D. F. Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: implications for biogeography // J. Biogeogr. 2001. V. 33. P. 49-63.
39. Stohlgren T. J., Binkley D., Chong G. W., Kalkhan M. A., Schell L. D., Bull K. A., Otsuki Y., Newman G., Bashkin M., Son Y. Exotic Plant-Species Invade Hot-Spots of Native Plant Diversity // Ecol. Monogr. 1999. V. 69. P. 25-46.
40. Stohlgren T. J., Otsuki Y., Villa C. A., Lee M., Belnap J. Patterns of Plant Invasions: A Case Example in Native Species Hotspots and Rare Habitats // Biological Invasions. 2001. V. 3. N 1. P. 37-50.
41. Weber E. F. The Alien Flora of Europe – A Taxonomic and Biogeographic Review // J. Veg. Sci. 1997. V. 8. P. 565-572.

Наверх     Документ создан: 12.12.2005.     Документ изменен: 11.02.2012
Web-портал Чужеродные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН.
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН