![]() |
![]() |
![]() |
![]() |
Представлена версия документа, предназначенная для печати
Вы можете загрузить эту страницу на сайте
Наиболее значимый путь заноса адвентивных растений в новые регионы – антропогенный. Он включает перевозки засоренной растительной продукции и целенаправленную интродукцию новых видов растений.
Основными этапами внедрения адвентивных растений в ландшафты на новой территории являются: занос, поселение на вторичных местообитаниях, акклиматизация и натурализация. Процессы акклиматизации и расселения растений в новом ареале проходят под влиянием комплекса условий местообитания: климатических, эдафических, фитоценотических.
Поведение адвентивного вида на новом месте обитания в первую очередь определяется экологическими условиями (рис.1). Если они не соответствуют его требованиям, то растение не сможет пройти полный цикл развития и образовать семена.
На месте заноса семян в течение 1-3-х лет могут появляться всходы растения. В зависимости от климатических и эдафических условий возможно развитие вида до фазы цветения. После того как запас занесенных семян будет исчерпан, вид элиминирует. Именно так образуются в Московской, Рязанской и Нижегородской областях многочисленные первичные очаги амброзии полыннолистной. Однако сорняк здесь всюду заканчивал развитие в фазу начала плодообразования.
В благоприятных экологических условиях адвентивное растение будет способно образовать семена новой генерации. По мере экоклиматической адаптации ежегодно будет увеличиваться и популяция вида. В конце концов, вид начнет самостоятельно расселяться (или расселяться с помощью природных факторов) и внедряться в фитоценозы. Судьба вновь образующихся популяций будет зависеть как от экологических условий нового местообитания, так и от биологических особенностей адвентивного вида.
Чтобы ответить на вопрос, способен ли то или иное адвентивное растение в случае его интродукции на новую территорию превратиться в злостный сорняк, необходимо решить биологическое уравнение:
ПАВ = ПЭА х БР;
где ПАВ – потенциальный ареал вредоносности сорного растения;
ПЭА – потенциальный экологический ареал адвентивного растения;
БР – биологические особенности адвентивного растения.
В случае, если одна из величин уравнения будет близка или равна 0, то, соответственно, и потенциальный ареал вредоносности сорняка будет очень мал, или вид вообще не сможет акклиматизироваться.
Условность приведенного уравнения очевидна; оно не решается математическим путем, но выражает взаимосвязь факторов и причин, в итоге определяющих поведение адвентивного растения в новом ареале.
Следует заметить, что понятия “потенциальные и фактические ареалы растений” были введены Т. А. Работновым (1983). Определение экологического и фитоценотического ареалов дал А. П. Шенников (1942). В его понимании зкологический ареал – это ареал вида в отсутствии конкуренции с другими видами; фитоценотический ареал – ареал в условиях конкуренции с другими видами.
Под потенциальным экологическим ареалом адвентивного растения мы подразумеваем ареал, в пределах которого экологические условия будут благоприятны для произрастания данного вида.
Поскольку климатический фактор является определяющим в возможности акклиматизации видов, то понятно, что вероятность акклиматизации будет высокой при сходстве климатических условий в фактических и прогнозируемых ареалах сорняков.
Согласно теории климатических аналогов Майра (Mayr, 1909; цит. по: Некрасов, 1980) успешная интродукция видов возможна при непременном сходстве климатических условий. Поэтому, зная, в каких странах распространен тот или иной вид сорняка, и располагая данными по агроклиматическим аналогам территорий земного шара, можно с большой долей вероятности прогнозировать регионы его успешной акклиматизации. При этом заметим, что в природе никогда не наблюдается идеальных экологических аналогий и можно говорить лишь о реальном допустимом сходстве условий.
Основным принципом прогноза потенциального экологического ареала адвентивного сорного растения должен быть системный подход. Он базируется на анализе данных по распространению вида, наличию сходных агроклиматических зон в существующем и прогнозируемом потенциальном ареале и данных по особым климатическим требованиям вида. Прогнозирование потенциального экологического ареала адвентивного растения на наш взгляд должно включать четыре сопряженных этапа:
1 этап (аналитический). Сбор литературных данных о распространении адвентивного сорного растения по странам мира. При этом широкое географическое распространение будет свидетельствовать о высокой адаптивной способности вида к различным почвенно-климатическим условиям.
2 этап (аналитический). На основе использования карт агроклиматических аналогов территорий земного шара, разработанных J. Papadakis (1975), определяются и выписываются индексы агроклиматических зон, где распространен сорняк.
3 этап (аналитический). Сравнение индексов агроклиматических зон существующего и потенциального ареалов адвентивного сорного растения. Если на территории РФ имеются агроклиматические зоны, индексы которых близки к зонам, где распространен сорняк, то вероятность акклиматизации вида в них будет высокой. Соответственно, и потенциальный ареал адвентивного сорняка будет охватывать эти зоны.
4 этап (синтетический). Полученный предварительный прогноз дополняется анализом всех имеющихся сведений об особых климатических требованиях вида (температура, количество осадков, приуроченность к почвам, продолжительность светового дня и т.п.) и результатами специальных опытов (если они проводились) по выращиванию вида в некоторых точках потенциального ареала.
Граница потенциального ареала будет определяться на основе принципа лимитирующего фактора (Одум, 1975). Суть его состоит в том, что любой из факторов, величина которого выходит за пределы возможности существования вида, определяет границу ареала этого вида.
После обобщения всей научной информации делается окончательное заключение о потенциальном ареале адвентивного сорного растения на территории РФ.
Однако ответ на вопрос о потенциальном экологическом ареале вида будет лишь говорить о том, что в этом ареале адвентивное растение сможет существовать как вид. Но станет ли оно вредоносным сорняком?
В формуле, определяющей потенциальный ареал вредоносности, которая приведена ранее, содержится еще одна не менее важная составляющая – биологические особенности адвентивного растения. Именно от них будет зависеть, станет ли вредоносным вид в новом ареале. Для того, чтобы это произошло, адвентивное растение в фитоценозе должно обладать рядом преимуществ перед другими видами. Иными словами, оно должно оказаться конкурентоспособным. Одно преимущество ему обеспечивает уже само по себе переселение в новый ареал без сопутствующих на родине обычных вредителей и болезней.
Анализ литературы показал, что исследований по изучению данного вопроса проведено очень немного. Это же отмечает и Т. Н. Ульянова (1998).
Одним из первых ученых, изучавших причины вытеснения одних видов другими, был Н. Ф. Леваковский (1871, 1872; цит. по: Работнов, 1987). К числу таких причин он относил: 1) способность семян сохранять всхожесть; 2) количество впитываемой ими воды; 3) скорость прорастания семян; 4) способы распространения семян. В опытах с подсевом семян им было обнаружено, что наибольшей конкурентоспособностью обладали растения, выросшие из вегетативных зачатков, имевшихся в почве; затем растения, выросшие из семенного запаса в почве, и менее всего – растения, выросшие из подсеянных семян (они оказались наименее конкурентоспособны).
Следовательно, многолетники являются наиболее конкурентоспособными видами.
В монографии Lawes et al. (1883: цит. по: Работнов, 1987) среди свойств, определяющих конкурентоспособность растений, отмечены: устойчивость к засухе; устойчивость к низким температурам; сроки начала вегетации; особенности корневых систем; характер олиствения; возможность обсеменения.
Изучая миграции растений, Е. П. Коровин (1934) пришел к выводу, что их жизнестойкость в новом ареале (кроме экологических условий) определяют следующие особенности: характер размножения; способ вегетативного развития; приспособленность семян и плодов к распространению и другие биологические особенности, влияющие на быстроту расселения.
Анализируя биологические особенности адвентивных сорных растений Украины, В. Протопопова (1966) отмечала, что основная их часть (76 видов), являясь однолетниками, размножается семенами, два вида – вегетативно, несколько видов – семенами и вегетативно.
Большинству видов адвентивных растений свойственна высокая семенная продуктивность. Чем больше семян попадает на занимаемую площадь, тем успешнее расселяется вид. Большое значение имеет растянутый период созревания и прорастания семян, длительное сохранение их всхожести. В основном это виды – антропохоры. Но в расселении по территории вокруг мест заноса немалое значение имеют также естественные факторы распространения.
W. Lacey (1957), изучавший распространение двух видов Galinsoga в Великобритании, установил, что распространение G. ciliata в первые 10 лет от начала инвазии носило линейный характер (r > 0,95), а в дальнейшем скорость распространения была логарифмической. Иными словами, вначале шло постепенное нарастание площади распространения, а затем она резко увеличивалась.
Аналогичные данные были получены в исследованиях B. Auld с коллегами (1982/1983), изучавших расселение опунции и партениума в Австралии. В первые годы после обнаружения площадь распространения каждого из сорняков плавно возрастала, а спустя 20 лет резко увеличивалась.
Изучение взаимосвязи между распространением различных видов растений и скоростью роста их популяций на основе математической модели показало, что колебания скорости роста популяции имеют тенденцию к форме экспоненциальной кривой, а скорости расселения – к линейной (Auld, Coote, 1980). Было также отмечено, что адвентивные виды, интродуцированные во многие места, способны распространяться с большей скоростью, чем те, которые интродуцированы в меньшее количество точек.
По данным F. Forcella и J. Wood (1984) вероятность заноса видов сорных растений, имеющих широкий фактический ареал, намного больше, чем видов с ограниченным природным ареалом. Самыми «проблемными» сорняками обычно становятся виды с высокой начальной скоростью распространения внутри нового региона (Forcella, 1985).
Стратегия размножения вида очень важна с точки зрения конкурентоспособности адвентивных растений. Виды, сочетающие вегетативный и семенной способ размножения, более конкурентоспособны (Considine, 1986; Рябова, 1989).
В исследованиях F. Forcella с коллегами (1986) было установлено, что виды рода Echium с относительно высокой скоростью прорастания семян в широком диапазоне температур имеют больший ареал. Узко распространенные виды прорастают медленнее. По мнению этих авторов, те виды растений, статус которых как сорняков неизвестен, но которые широко распространены на родине и семена которых имеют высокую скорость прорастания, должны рассматриваться в качестве потенциально опасных в первую очередь.
По аргументированному заключению Т. Н. Ульяновой (1998), поведение адвентивных видов в новом ареале определяется наличием у них такого биологического свойства, как произрастание в виде «зарослевых» или «диффузных» популяций. И только те сорняки, которые произрастают в виде «зарослевых» популяций у себя на родине «…становятся злостными сорно-полевыми растениями, способными преобладать в посевах над культурными растениями в любом новом регионе» (Ульянова, 1998, с. 90).
Таким образом, совершенно очевидно, что потенциально опасные виды растений должны характеризоваться совокупностью определенных биологических показателей.
Анализ литературных данных и собственных исследований позволил нам определить биологические особенности, которыми должны обладать потенциально опасные виды растений, и которые позволят им стать доминирующими в агрофитоценозах и будут способствовать их быстрому расселению от мест заноса (форма 1). Экспертная оценка каждого из адвентивных видов, вероятность заноса которых существует, по совокупности этих свойств позволит сделать вывод о потенциале его конкурентоспособности и возможностях расселения на новой территории.
На основе экспериментальных данных отмечаются и оцениваются в баллах те биологические особенности, которые присущи данному адвентивному растению. Затем подсчитывается общее количество баллов. Потенциал конкурентоспособности вида и возможности его распространения в новом регионе будут высокими при наличии у вида половины и более из перечисленных особенностей (сумма баллов 6 и более), средними – при сумме баллов 4-5,5 и низкими – при 1-3,5 баллах.
Биологические особенности | Оценка в баллах (да - 1; частично - 0,5; нет - 0) |
1. Способность размножаться семенами | |
2. Способность размножаться вегетативно | |
3. Быстрое достижение репродуктивной зрелости | |
4. Регулярное и обильное плодоношение | |
5. Покой семян и их сохранность в почве | |
6. Раннее и относительно быстрое прорастание семян в широком диапазоне температур | |
7. Наличие корневой системы с запасом пластических веществ | |
8. Способность подавлять рост других растений путем выделения ингибиторов или паразитизма | |
9. Устойчивость к большинству применяемых гербицидов | |
10. Распространение плодов и семян ветром | |
11. Распространение плодов и семян водой | |
12. Распространение плодов и семян животными или птицами | |
Сумма баллов |
Примечание: при сумме 6 и более баллов – высокий потенциал; при 4-5,5 балла – средний; при 1-3,5 балла – низкий.
Для экспертной оценки потенциальной совокупной вредоносности от заноса и распространения данного вида предлагается использовать аналогичный принцип. В соответствии с ним после определения основных показателей возможного вреда проводится их оценка в баллах (форма 2). Для этого анализируются литературные и экспериментальные данные о вредоносности вида в первичном и вторичных ареалах.
Если потенциальный ущерб от сорняка будет обусловлен более чем половиной показателей (сумма баллов 4 и более), то он оценивается как высокий; при сумме баллов от 2,5 до 3,5 – как средний; при сумме 1-2 балла – как незначительный.
Следует заметить, что под совокупной вредоносностью мы понимаем суммарный вред, наносимый адвентивным растением природно-антропогенному комплексу.
Показатели | Оценка в баллах (да - 1; частично - 0,5; нет - 0) |
1. Снижение урожайности сельскохозяйственных культур | |
2. Ухудшение технологических качеств урожая при засорении (в том числе качества кормов) | |
3. Затруднение уборки урожая | |
4. Снижение продуктивности лугов и пастбищ | |
5. Отрицательное влияние на здоровье животных | |
6. Ухудшение среды обитания (аллергенность, травмы или ожоги у людей при контакте с растением и т.п.) | |
7. Возможность переноса возбудителей заболеваний культурных растений | |
8. Возможность быть растением-хозяином для вредителей культурных растений | |
Сумма баллов |
Примечание: при сумме 4 и более баллов – высокий уровень; при 2,5-3,5 балла – средний; при 1-2 баллах – низкий.
Таким образом, концептуальная схема экспертной оценки потенциальной опасности адвентивного вида (рис. 2) включает: оценку потенциала конкурентоспособности вида и возможностей его распространения (в баллах) по предлагаемой 6-и бальной шкале (форма 1); оценку потенциальной совокупной вредоносности по комплексу предлагаемых параметров (в баллах) по 4-х балльной шкале (форма 2); определение потенциального экологического ареала на основе прикладного использования принципа агроклиматических аналогов территорий по J. Papadakis (1975).
Окончательное заключение о потенциальной опасности адвентивного сорного растения предлагается проводить по форме 3.
Категория оценки | Результаты оценки |
1. Потенциал конкурентоспособности вида и возможности распространения на новой территории | |
2. Потенциальная совокупная вредоносность данного вида | |
3. Потенциальный ареал сорняка | |
Общее заключение |
Виды адвентивных сорных растений, которые будут иметь высокие и средние показатели по потенциалу конкурентоспособности и потенциальной совокупной вредоносности, и потенциальный ареал которых будет охватывать основные зоны возделывания сельскохозяйственных культур на территории РФ, и будут являться потенциально опасными.
| |
![]() | ![]() |
Web-портал Чужеродные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН. | |
![]() | ![]() |
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН |