| Класс: OSTEICHTHYES - КОСТНЫЕ РЫБЫ |
| Отряд:SALMONIFORMES(SALMONOIDEI) - ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ(Подотряд-Лососевидные) |
| Cемейство: SALMONIDAE Rafinesque, 1815 - Лососевые |
| Род: Salvelinus (Nilsson) Richardson, 1836 - гольцы |
|
|
|
S. malma (Walbaum, 1792) - мальма
| Salmo malma | Walbaum in: Artedi, 1792: 66 (Амурский лиман). |
| Salmo callaris | Pallas, 1814: 352 (Охотоморские реки и Качатка); |
| - Дыбовский,1877: 20 (лиман Амура). | |
| Salvelinus malma | - Jordan et Evermann, 1896: 507 (Аляска, Камчатка); |
| - Шмидт, 1904: 267 (Командорские о-ва, Камчатка, Парамушир и др.); | |
| - Tanaka, 1908: 237 (речки южного Сахалина). | |
| Salvelinus alpinus malma | - Берг, 1916: 66 (морская форма); - Правдин, 1928: 199. |
| Salvelinus malma | - Берг, 1932: 181; - Mori, 1935: 7 (р.Туманная); - Берг, 1948: 288. |
| Salvelinus malma krascheninnikovi | - Таранец, 1933: 83 (южная часть Охотского моря и Японское море); - Берг, 1948: 290. |
| Salvelinus alpinus complex | - Савваитова, 1989: 244 с. |
| Salvelinus malma | - Аннотированный каталог, 1998: 39; Атлас пресноводных рыб России, 2002: 123 (ареал). |
Описание и систематика. Подобно арктическому гольцу мальма представляет собой сложнокомплексный вид. К нему относятся 4 последующих вида гольца (белый, длинноголовый, Леванидова и Шмидта); все вместе они рассматриваются как S. malma complex (Савваитова, 1989; Аннотированный каталог, 1998).
От всех других видов рода Salvelinus отличается комплексом внешних морфологических признаков (в том числе и краниологических), структурой кариотипа, частотами аллелей белков, повторяющимися последовательностями ядерной ДНК (Берг, 1948; Фролов и др., 1997; Фролов, 2000; Омельченко и др., 1996, 1998; Омельченко, Салменкова, 1998; Олейник, Скурихина, 1999). Средних и крупных размеров голец с заостренной головой, высоким и уплощенным с боков телом. Верхняя челюсть прямая, узкая, далеко заходит за задний край глаза у взрослых рыб. Вырост на нижней и выемка на верхней челюстях хорошо развиты. Спинной и анальный плавники расположены ближе к голове, чем к хвосту. Хвостовой стебель высокий, хвостовой плавник усеченный. У незрелых рыб ротовая полость темно-зеленая, голова и тело сверху темно-синие, бока голубоватые, брюхо серебристо-белое; парные и анальные плавники серые. На спине и боках тела многочисленные мелкие (меньше глаза) белые или желтоватые круглые пятнышки. Брачные изменения очень сильные, особенно у самцов. Окраска во время нереста становится более яркой: оранжевые губы, по краю хвостового плавника идет узкая ярко-красная кайма, края плавников с белым лучом; бока тела зеленовато-голубые, брюхо красное.
D III-V 8-11; A III-V 7-10; P I 11-15; V II 7-10. В боковой линии 119-147 чешуй. Жаберных тычинок 18-26; пилорических придатков 17-40, позвонков 64-70. В азиатской части ареала выделяют типичную - северную мальму S. malma malma (Walbaum, 1792) и южную мальму S. malma krascheninnikovi Taranetz, 1933, которая наиболее значительно отличается от типичной формы меньшим числом чешуй в боковой линии (110-154) и позвонков (56-66) (Гриценко, 1975; Гриценко и др., 1998; Савваитова, 1989). Недавно были обнаружены довольно существенные различия между подв идами в структуре кариотипа (Фролов и др., 1997) и генома митохондриальной ДНК (Омельченко и др., 1996; Олейник и др., 2001). Кариотип S. malma malma: 2n=78, NF=98; S. malma krascheninnikovi: 2n=82, NF=98+2 (Фролов, 2000).
Распространение. Ареал обширный. Включает северную часть Тихого океана к югу от Берингова пролива по азиатскому побережью до Северной Кореи и Японии и по североамериканскому - до Калифорнии. Встречается также в арктических морях - к западу до р. Колымы и к востоку до р. Маккензи (Берг, 1948; Черешнев, 1996; Scott, Crossman, 1973). Северная граница распространения южной мальмы проходит по материковому побережью Охотского моря между р. Ульбея и Шантарскими островами и по Первому Курильскому проливу между Камчаткой и о-вом Шумшу (Берг, 1948; Гриценко и др., 1998; Савваитова, 1989; Атлас пресноводных рыб России, 2002).
Максимальные размеры. Северная мальма достигает длины 1,2 м и массы 12 кг, предельный возраст 15 лет (Черешнев, 1996). Южная мальма мельче: длина 75 см, масса 3,8 кг и возраст 10 лет (Гриценко, 1971).
Образ жизни. Ведет преимущественно проходной образ жизни, но способна образовывать жилые популяции (речные и ручьевые). Скат в море происходит весной - в начале лета, заход в реки - в конце лета - осенью. Анадромность больше присуща северной мальме, протяженность морских миграций которой от нескольких сот до 1,6 тыс. км; жилые популяции у нее редки и представлены главным образом карликовыми самцами. Южная мальма не уходит дальше прибрежной зоны моря и эстуариев рек, у нее известны ручьевая и речная формы с одинаковым соотношением полов. Молодь северной мальмы живет в реках до первого ската в море 1-9 (чаще 2-4) лет, южной - 3-7 (чаще 4-6) лет. Питание молоди на протяжении ареала в целом не меняется: преобладают личинки водных насекомых (ручейники, веснянки, поденки, хирономиды и др.), икра лососей и других рыб; речная и покатная мальма поедают также покатную молодь лососей и молодь других рыб. В море взрослые гольцы предпочитают зоопланктон, реже - молодь рыб. Половая зрелость наступает в 3-7, чаще 4-6 лет. Южная мальма созревает на 1-2 года раньше. Размножение обеих форм происходит в конце лета - начале осени, причем у северной мальмы сроки массового нереста более ранние, чем у южной. Рыбы строят небольшие гнезда в холодных быстротекущих ручьях и речках на мелкогалечном грунте и после нереста закапывают икру. Часто в нересте с проходными гольцами принимают участие карликовые жилые самцы. Нерест у большинства рыб ежегодный, немногие гольцы (обычно самцы) его пропускают. После нереста небольшое количество рыб гибнет, остальные могут размножаться 5-6, чаще 1-2 раза в жизни. Плодовитость северной мальмы очень высокая - от 3,9 до 16,3 тыс. икринок; икра желтого цвета, диаметром 2,5-3,1 мм. У южной мальмы плодовитость существенно меньше - 0,4-4,3 тыс. икринок; у ручьевых карликовых самок - около 50 икринок. У нерестующих рыб, как установлено мечением, почти абсолютный хоминг. Незрелые гольцы, заходящие в реки на зимовку, могут удаляться от родных рек до 300 км и более (Гриценко, 1971; Гриценко, Чуриков, 1976, 1977; Савваитова, 1989; Черешнев, 1996, Черешнев и др., 2001).
Статус вида. Обычный, довольно многочисленный вид на протяжении всего ареала. Во многих районах достигает высокой численности и служит объектом традиционного местного промышленного и любительского лова. Ежегодные уловы в 2000-2001 гг превышали 2 тыс.т.
Малоизученная и редкая форма гольца из бассейна р.Камчатки под названием каменный голец отнесена к редким видам по категории 3 (Павлов и др, 1994), однако она не включена в последнее издание Красной книги России.