   |
 |
|
|
|
|
|
|
|
Предварительный анализ данных по проблеме
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В статье представлен предварительный анализ информации по преднамеренной и непреднамеренной интродукции различных таксонов животных на территории Северной Евразии. Описаны источники информации, структура базы данных, содержание. Дана оценка динамики интродукции млекопитающих, рыб, птиц, ракообразных, насекомых, моллюсков на основе сплошного учета фактов завоза, обнаружения, интродукции опубликованных в российской периодической и непериодической научной литературе за длительные промежутки времени за последние 50-90 лет. Более детально, на основе информации из БД, рассмотрен процесс биотического обмена лесными насекомыми на территории России и сопредельных стран при лесоторговле. Отмечается постоянный характер интродукции различных групп животных на территории Северной Евразии и актуальность комплексных исследований этой междисциплинарной проблемы. |
В XX столетии непреднамеренная и непреднамеренная интродукция различных организмов в результате интенсивных экономических отношений (торговля растительной сельскохозяйственной продукцией, экзотическими организмами, туризм), выдвинулась как проблема глобального биотического обмена между биогеографическими областями (Тишков и др.,1995). Этот процесс затронул и территорию бывшего СССР, занимающего основную часть Северной Евразии. Инвазии адвентивных организмов в природные экосистемы признаны одними из ведущих факторов трансформации их биоразнообразия и являются дополнительной платой за создание высокопродуктивных агроценозов, повышения эффективности звероводства и пушного промысла и рыбоводства.
В связи с такой актуальностью проблемы и отсутствием общей картины вторжений чужеродных видов на территорию РФ и СССР была предпринята попытка оценить информационный ресурс по данной проблеме.
БД имеет название «Виды-интродуценты Северной Евразии» (ВИСЕ), английский вариант названия: «North Euroasian Invasive species Data» (NEISD). В соответствие с целью своего создания БД имеет следующую структуру:
| № | Имя поля |
| 1 | Код |
| 2 | Латинское название таксона (Latin name of taxon) |
| 3 | Русское название таксона (Russian name of taxon) |
| 4 | Класс (Class) |
| 5 | Отряд |
| 6 | Семейство (Family) |
| 7 | Точка вывоза – Point |
| 8 | Страна, область вывоза – Country, region of |
| 9 | Биогеографический регион (Biogeografical region) |
| 10 | Способ проникновения |
| 11 | Точка обнаружения (выпуска) Point |
| 12 | Область обнаружения (выпуска) |
| 13 | Страна обнаружения (выпуска) |
| 14 | Биогеографический регион интродукции |
| 15 | Биотоп обнаружения |
| 16 | Год обнаружения (выпуска) |
| 17 | Обилие при обнаружении (выпуске) |
| 18 | Динамика расселения |
| 19 | Тип интродукции (непреднамеренная, преднамеренная) |
| 20 | Цель интродукции – Target of introduction |
| 21 | Организм-мишень organism – target |
| 22 | Враги и конкуренты интродуцента |
| 23 | Результат интродукции – Results of introduction |
| 24 | Экономическое значение – Economical importance |
| 25 | Источник информации (автор, журнал, монография и т.д.) |
| 26 | Год публикации |
| 27 | Научное учреждение автора статьи, книги |
| 28 | Ссылка на первоисточник |
Структура БД включает таксономическое описание (поля 2-6), географическое положение точек вывоза и интродукции (поля 7-9, 11-14), характеристику интродукции (поля 10, 16, 19, 20), описание начальных условий и последствий интродукции (поля 15, 17, 18, 21-24), описание источника информации (поля 26-28). В завершенном варианте БД планируется создание иерархически организованной структуры, облегчающей формирование запросов пользователя и составления отчетов и т.п. Часть полей (например, таксономическое описание, тип интродукции и т.п.) были обязательны для заполнения, а часть (например, «Биогеографический регион») могли не заполнятся в зависимости от содержания источника информации.
БД разработана в среде СУБД Microsoft Access 97 и в настоящее время содержит около 5000 записей (строк). Для сбора информации был предпринят сплошной анализ, прежде всего российской периодической научной литературы, в которой должны отражаться факты интродукции чужеродных организмов на протяжении достаточно длительного периода публикаций. Оценивались следующие источники:
А. Периодические издания (АН СССР, РАН).
Анализ непериодических изданий был направлен прежде всего на поиск фактов интродукции конкретно для определенного региона. Подобные факты рассеяны в обширной литературе по вредным организмам (прежде всего насекомым). Проанализированы основные справочники по вредным животным, выпущенные в СССР в 1932 г., 1952 г., 1966 г., 1972-1994 г.г., 1973 г.). Также проанализирован ряд региональных сборников по фауне, зоогеографии и интродукции насекомых в СССР и сборники научных трудов ВНИИ карантина растений МСХ СССР.
Сформированная БД не заполнена по полю «Биогеографический регион», так как эта информация как правило не была отражена в публикациях. Его заполнение осуществляется из других источников.
В созданной БД содержатся сведения об обнаружении адвентивных организмов начиная с 1763 по 1989 годы, т.е. за более 200 лет. Общий таксономический список содержит свыше 940 видов растений и животных, интродуцированных на территории России и сопредельных стран (бывший СССР) (табл.2). Виды растений не представлены (в БД видов растений – 425).
| ТАКСОН | Число видов | Число упоминаний |
| Тип Coelenterata – кишечнополостные | 1 | 1 |
| Класс Hydrozoa – гидрозои | 1 | 1 |
| Тип Platodes – плоские черви | ||
| Класс Monogenoidea – моногенетические сосальщики | 1 | 2 |
| Тип Nemathelminthes – круглые черви | ||
| Класс Nematoda – нематоды | 1 | 1 |
| Тип Annelida – кольчатые черви | 3 | 10 |
| Тип Arthropoda – членистоногие | ||
| Класс Crustacea – ракообразные | 41 | 252 |
| Класс Arachnida – паукообразные | 8 | 13 |
| Класс Myriapoda – многоножки | ||
| подкласс Diplopoda – кивсяки | 6 | 6 |
| Класс Insecta – насекомые | 295 | 599 |
| Тип Mollusca – моллюски | 28 | 72 |
| Тип Tentaculata – щупальцевые | ||
| класс Kamptozoa – внутрипорошецевые | 1 | 1 |
| класс Bryozoa – мшанки | 6 | 7 |
| Тип Chordata – хордовые | ||
| Aves – птицы | 7 | 49 |
| Amphibia – земноводные | 1 | 13 |
| Mammalia – млекопитающие | 42 | 1858 |
| Pisces – рыбы | 75 | 343 |
| ИТОГО: | 517 | 3229 |
Некоторые итоги биозагрязнения, исходя из собранных данных, за последние 100 и более лет представлены ниже, как на диаграммах, отражающих динамику, грубо говоря, обнаружения чужих организмов разных таксонов (растения, беспозвоночные) и интенсивность преднамеренной интродукции (позвоночные) на территории РФ и СНГ, так и в соответствующих параграфах, посвященных «биотическому дождю», перемещению лесных насекомых с древесиной по территории России.
А) Особенности динамики непреднамеренной интродукции беспозвоночных (ракообразных (Crustacea), моллюсков (Mollusca), насекомых (Insecta) (по БД).
Б) Особенности динамики преднамеренной интродукции позвоночных (рыб (Pisces), птиц (Aves), млекопитающих (Mammalia) (по БД).
Динамика групп (ракообразные, моллюски, рыбы, птицы, млекопитающие) имеет ярко выраженные особенности: два «пика» – меньший в 30-е годы и большой 50-60-е годы, хорошо отражающие социально-экономическое развитие страны. Такая форма графиков объясняется социальным заказом в определении направлений научных исследований этого отрезка времени, характеризующихся прежде всего идеологией «преобразования природы»: широкая интродукция рыб в разные водоемы по всей территории Советского Союза, расселение ондатры, американской норки, белки, разведение новых видов птиц (фазан) в заповедниках и т.д.. Моллюски, ракообразные широко завозились как корм для новых видов промысловых рыб. Относительно характера динамики интродукций насекомых необходимо отметить, что флуктуация отражает примерный баланс между интродукцией преднамеренной (интенсивные работы в области биологической борьбы с вредными организмами) так и непреднамеренной, случайной.
Со временем поколение ученых, занимавшихся данной проблематикой уходило и приоритеты исследований менялись и поэтому информация по обнаружению интродуцентов появлялась все реже и реже на страницах Зоологического журнала, Энтомологического обозрения и т.д.
Процессы вселения или интродукции чужеродного организма преднамеренно или непреднамеренно завезенного на новую территорию к настоящему времени приобрел устойчивый характер и потому получил название «биотического дождя», выпадающего во все регионы земного шара. Это ключевое понятие, отражающее весь процесс, так как связывает место «отправки» организма и место «назначения», с соответствующей интенсивностью интродукции. Для территории России расселение чужеродных организмов стал осознанной проблемой с начала XX века в результате активного включения страны в систему международных экономических связей. Это нашло отражение в формировании специальных организаций и законов, регламентирующих защиту агроэкосистем от чужеродных организмов (так называемый «карантин (quarantine) растений»).
Поэтому в проблеме инвазий традиционно особое внимание уделялось карантинным видам, представляющим угрозу в основном сельскому хозяйству. Так, за период с 1931 по 1966 год были подвергнуты досмотру и экспертизе сотни тысяч тонн импортных растительных грузов и было обнаружено более 1000 видов различных видов вредителей, около 600 видов возбудителей грибных и бактериальных болезней и более 400 видов семян сорняков при экспертизе из более миллиона посылок, партий семян, посадочного материала, плодов цитрусовых яблок и других сельскохозяйственных культур (Карантин растений в СССР,1986).
В таблице 2 представлены данные, отражающие масштаб завоза различных видов беспозвоночных животных в Россию и сопредельные страны (бывший CCCР) (грибы, бактерии, вирусы не рассматривались).
| (*) | 1934 г. | 1937-59 г.г. | 1960-70 г.г. | ||||
| Группы организмов | Адвентивные виды | число видов | Число случаев завоза | число видов | число случаев завоза | число видов | число случаев завоза |
| Mollusca – моллюски | 5 | – | – | 1 | 2 | 6 | 7 |
| Myriapoda – многоножки | – | – | – | – | 5 | 21 | |
| Nematoda – нематоды | 2 | 93 | 26 | 228 | – | – | |
| Isopoda – мокрицы или равноногие | – | – | – | – | 4 | 14 | |
| Acariformes – клещи | 2 | 12 | 21 | 45 | 1846 | 52 | 3147 |
| Сollembola – ногохвостки | – | – | 2 | 13 | 8 | 69 | |
| Diplura – двухвостки | – | – | – | – | 1 | 1 | |
| Thysanura – щетинохвостки | – | – | 2 | 3 | 3 | 11 | |
| Odonatoptera – стрекозы | – | – | 1 | 1 | – | – | |
| Blattoptera – тараканы | – | – | 13 | 34 | 11 | 149 | |
| Manteoptera – богомолы | – | – | 1 | 1 | 1 | 2 | |
| Isoptera – термиты | – | – | 1 | 1 | 1 | 21 | |
| Orthoptera – прямокрылые | 1 | – | – | 10 | 33 | 3 | 6 |
| Phasmoptera – палочники | – | – | – | – | 1 | 1 | |
| Dermaptera – уховертки | – | – | 5 | 19 | 5 | 67 | |
| Thysanoptera – трипсы | 1 | – | – | 15 | 326 | 17 | 187 |
| Psocoptera – сеноеды | 4 | 4 | 8 | 43 | 6 | 42 | |
| Cicadinea – цикадовые | 3 | – | – | 7 | 14 | 10 | 22 |
| Aleyrodinea – белокрылки | 2 | – | – | 3 | 9 | 10 | 59 |
| Coccinea – кокциды | 54 | 27 | 13690 | 49 | 14933 | 107 | 19407 |
| Aphidinea – тли | 32 | 1 | 1 | 21 | 392 | 28 | 171 |
| Hemiptera – клопы | 1 | – | – | 18 | 86 | 45 | 370 |
| Coleoptera – жуки | 32 | 74 | 307 | 413 | 8632 | 771 | 21609 |
| Neuroptera – сетчатокрылые | – | – | 3 | 3 | 7 | 35 | |
| Hymenoptera – перепончатокрылые | 3 | 9 | 38 | 62 | 879 | 88 | 798 |
| Trichoptera – ручейники | – | – | 1 | 2 | – | – | |
| Diptera – мухи | 1 | 7 | 39 | 54 | 1068 | 120 | 2578 |
| Lepidoptera – бабочки | 8 | 14 | 28 | 118 | 4924 | 232 | 13117 |
Примечание: В первой колонке, отмеченной (*), данные о числе известных адвентивных видах (по отрядам) уже обитающие на территории России.
Необходимо отметить что, это совокупный «дождь» перевозимых беспозвоночных, как «местных», так и «чужаков». Масштабы интродукции видов (млекопитающие, насекомые) для России на уровне субъектов РФ отражена на картах (рис. 1, 2). Наиболее равномерная картину демонстрируют млекопитающие, преднамеренная интродукция которых велась длительное время и на больших территориях в целях «обогащения местной промысловой фауны». Наибольшее число интродуцентов отмечено для Ленинградской, Тверской, Московской Воронежской, Рязанской, Томской, Сахалинской областей, Краснодарского и Приморского краев, Дагестана, Башкортостана. Отметим, что не выявлено связи между естественным уровнем таксономического разнообразия и числом интродуцентов. Повидимому сложившаяся картина в большей степени определяется активностью научно–практических организаций, проводивших интродукцию промысловых видов.
Распределение регионов по числу интродуцированных видов рыб демонстрирует, преднамеренный характер интродукции в процессе обогащения местной промысловой ихтиофауны. Наибольшее число видов интродуцировано в Челябинской, Свердловской, Ростовской областях и в Татарстане. Однако надо иметь в виду, что представленная картина не полна: объем проанализированных источников информации недостаточен, требуется существенное пополнение БД по этой таксономической группе позвоночных.
Регионы с большим числом интродуцентов среди насекомых определенно связаны с точками ввоза на территорию России различных грузов (порты, крупные железнодорожные узлы). А их распределение вдоль границ страны отражает типичный для этой группы непреднамеренный характер интродукции.
В целом можно утверждать, что на современном уровне развития процесса интродукции на территории России и сопредельных стран не возможно уловить влияние на успех интродукции уровня местного биологического разнообразия. В большинстве случаев распространение интродуцентов связано с культурными или существенно преобразованными естественными экосистемами и они не входят в состав естественных сообществ. При этом интродукция приводит к росту уровня биологического разнообразия.
В ряде случаев (например, интродукция американской норки, ондатры, ряд видов промысловых рыб) интродукция привела к внедрению видов в естестественные сообщества. Последствия этого внедрения, как правило, не благоприятны для аборигенных сообществ. Отмечены случаи конкурентного вытеснения (американская норка – европейская норка, хотя это требует более тщательных исследований), перестройки структуры сообществ (ондатры), распространение паразитов и болезней, не свойственных местным популяциям (бобры в Западной Сибири) и т.п.
Проблема завоза чужеродных организмов в природные лесные экосистемы и их производные, оценка их потенциальной опасности тесно связана с анализом их фактов обнаружения на всей территории Северной Евразии (бывший СССР). Россия является ведущим экспортером лесоматериалов и по территории Северной Евразии (бывший СССР) распределены большие по объему грузопотоки леса и лесоматериалов. В связи с этим в отдельную проблему выделился лесной карантин, так как вместе с лесоматериалами развозятся разнообразные ксилофаги (короеды, усачи, рогохвосты, точильщики), отсутствующие на территориях, куда поставляется лесопродукция. Исследования энтомофауны заготавливаемой древесины (верхние и нижние склады) на территории России (Карелия, Петербург, Москва, Нижний Новгород, Оренбург, Горный Алтай, Владивосток, Сахалин) показали, что среди обнаруженных ксилофагов ведущее место занимают короеды. Всего, на лесоматериалах, было обнаружено 38 видов короедов (Scolytidae), 25 видов усачей (Cerambycidae), 4 вида златок (Buprestidae), 5 видов долгоносиков (Curculionidae), 1 вид точильщиков (Anobiidae), 1 вид сверлил (Lymexylonidae).
Так, анализ фитосанитарных сертификатов, выдаваемых карантинной службой, выявил перевозку древесины из Хабаровского края в Ленинградскую область. Анализ списка короедов на «чужеродность» показал, что среди них доля «неевропейских», т.е. в нашем случае это короеды Дальнего Востока, составляет около 15% (6 видов) и возможность их перемещений в другие регионы реальна (в европейскую часть страны и далее в Европу).
Рассматривая вопрос об опасности неевропейских короедов, других ксилофагов перевозимых с древесиной необходимо выявить основные направления биотического риска инвазии между энтомогеографическими провинциями Северной Евразии. Для этого важно выявить факты реализации антропогенного биотического обмена лесными насекомыми в различных регионах территории России и сопредельных стран СНГ. Из созданной БД были выбраны факты обнаружения адвентивных лесных насекомых в том или ином регионе. Большая часть перемещенных лесных насекомых относится к жукам: усачам (Cerambycidae), родов Criocephalus, Exocentrus, Stromatium, Plagionotus, Callipogon, Pachyta, Ragium, Tetropium, Malambyx, Plagionotus, Lamiomimus, Monochamus и др., короедам (Ipidae) (Dendroctonus micans Kug. – большой еловый лубоед), златкам (Buprestidae) – рода Phaenops. Homoptera составляют вторую группу по числу перемещенных внутри России: кокциды (Phisokermes piceae Schrwk. – еловая ложнощитовка), тли родов Pemphigus, Myzocallis, Tuberculoides и др., хермесы родов Pineus, Cholodkovskya, Dreyfusia. Всего – 54 вида.
Была построена матрица обмена между энтомогеографическими провинциями (Табл. 4). Территория России и СНГ в данном отношении (энтомогеографическом) подразделяется на 4 подобласти (Европейско-Сибирская, Средиземноморская, Среднеазиатская, Палеархеарктическая) и 10 провинций (табл. 3). За основу взято деление территории, разработанное русским энтомологом А.П. Семеновым-тян-Шанским (1936). Это связано с тем, что такое деление проведено относительно насекомых (в частности жесткокрылых) и является именно энтомогеографическим и является итоговой картиной, зафиксированной в период, говоря с известной оговоркой, нетронутой природы.
| Подобласть | Провинция | Лесные провинции |
| Европейско-Сибирская (Е) | Тундра – Е1 Тайга – Е2 Островные леса – Е3 (Камчатский отдел) Степи – Е4 Главного Кавказского хребта – Е5 | Тайга Е2 Островные леса Е3 (Камчатский отдел Е3) Горные леса Е5 |
| Средиземноморская (Md) | Восточно-средиземноморская Md4 | Горные леса (дуб, ясень, ель) – Md4 |
| Среднеазиатская (Ms) | Киргизская – Ms4 Джунгарская – Ms3 Монгольская – Ms5 | Горные еловые леса Тян-Шаня – Ms3 |
| Палеархеарктическая (P) | Манчжурская – P1 | Широколиственные, хвойные леса – P1 |
В результате анализа материала выявились следующие направления завоза насекомых-ксилофагов:
| Энтомогеографическая провинция | Е2 | Е3 | Е4 | Md4 | Ms2 | Ms3 | Ms4 | P1 | ВЫВОЗ | % |
| Е2 Тайга | 2 | 22 | 2 | 3 | 29 | 52 | ||||
| Е3 Островные леса, в т.ч. Камчатка | 1 | 1 | 1 | 3 | 5 | |||||
| Е4 Степи | 0 | 0 | ||||||||
| Md4 Горные леса Восточного Средиземноморья | 1 | 2 | 3 | 5 | ||||||
| Ms2 Туранская | 0 | 0 | ||||||||
| Ms3 Горные леса Тян-Шаня | 1 | 1 | 2 | |||||||
| Ms4 Киргизская | 0 | 0 | ||||||||
| P1 Широколиственные и хвойные леса Маньчжурии | 7 | 11 | 1 | 1 | 20 | 36 | ||||
| ВВОЗ | 8 | 15 | 23 | 4 | 2 | 0 | 4 | 0 | 56 | |
| % | 14 | 27 | 41 | 7 | 4 | 0 | 7 | 0 |
Следует подчеркнуть, что объектами инвазии являются и становятся горные леса на Северном Кавказе, Алтае, Камчатке. Для стран СНГ (страны Средней Азии, Закавказья, Карпаты) – Дальний Восток наиболее важный источник опасных видов для территорий покрытых горными лесами. Для южных регионов северные виды короедов с широкими (транспалеарктическими) ареалами также имеют важное экологическое, в т.ч. карантинное значение. И в этом главное направление опасности биотического обмена. Обращает на себя внимание высокий процент (41%) завоза для провинции степи (E4), как наиболее разрушенной природной зоны, потому и более “принимающей”.
В заключении о правовом аспекте проблемы. Нужна разработка стандартной процедуры согласования позиций в присвоении статуса (природоохранного, карантинного) в отношении к различным видам из различных стран мира. Это снизит возможности использования чужеродных видов как барьера в торговле растительной продукцией, а также создания барьеров в торговле редкими животными и растениями.
Необходимо отметить предварительность полученных результатов на основе собранной информации по инвазии чужеродных видов на территорию Северной Евразии. Но это не снижает актуальности исследований в данном направлении, нацеленных на построение более полной и достоверной картины биозагрязнения в данном регионе мира. Комплексность, многоаспектность проблемы инвазий видна из представленной ниже таблице 6 по тематике научных исследований в различных областях знания. Это определяет и сам характер исследований – междисциплинарный, коллективный и глобальный, требующих усилий разных специалистов из разных стран мира.
| ПРОЕКЦИЯ | ТЕМА |
| Историческая география | Обмен между историко-географическими областями происхождения аборигенной культурной флоры в процессе истории человечества (трансконтинентальные походы, завоевания, торговля). |
| Экономическая география | 1. Глобализация рынка с/х продукции, торговля редкими животными и растениями, туризм. 2. Экономический ущерб вторжения адвентивного вида. 3. Экономико-географический анализ грузовых потоков, как переносчиков адвентивных организмов. |
| Биологическая география | 1. Формирование естественно-антропогенных систем (Монгольские войска XIII в. и Окская флора). 2. Симметризация ареалов и формирование антропогенных вторичных ареалов. 3. Историко-зоогеографический потенциал расселения («старые» дизъюнкции, миграционные фауны «ледниковых» территорий). 4. Структура ареалов потенциальных адвентивных видов различных таксонов (род, триба, семейство). 5. Размещение потенциальных экосистем-реципиентов (мишеней) с учетом риска попадания адвентивного организма и исторических связей этих экосистем. |
| Экология | 1. «Биотический дождь» и избирательная фильтрация интродуцентов экосистемами-мишенями. 2. Сравнительно-экологический анализ уязвимости экосистем (исчезновение ниши, встраивание ниши, замещение ниши). 3. Сравнительные исследования состава гильдии растения-хозяина в различных регионах мира. 4. Акклиматизация, вспышка численности, быстрое расселение отдельных видов. |
| Биология развития | 1. Приспособление жизненного цикла к инверсии сезона года (например, при переселении некоторых насекомых из северного полушария в южное). 2. Оптимальная длина онтогенетических миграций и пределы расселения адвентивного вида. |
| Таксономия | 1. Влияние переселения на фенотипические признаки организма и отнесение его к различным таксонам. 2. Распределение адвентивных видов по «господствующим» таксонам (родам в трибах). 3. Агрессивные таксоны. |
| Генетика | 1. Гомозиготизация генов, снижение генетической изменчивости в популяции основателя. Генетико-автоматические процессы в формирующейся популяции чужеродного вида. 2. Генетическое загрязнение видов дикой фауны от видов домашних животных. 3. Проблема генетически модифицированных организмов (ГМО): «побег» монстров во внешнюю среду, «блуждающие» (встроенные) гены от культурных растений к их диким сородичам. |
Работа поддержана РФФИ (№ 01-05-64303)
| |
 | |
 кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН. | |
 | |
| © 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН | |
