Публикации / Селочник Н.Н. Об опасности инвазии в Европу сосудистого микоза дуба, вызываемого Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt.

Об опасности инвазии в Европу сосудистого микоза дуба, вызываемого Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt.

Селочник Н.Н.
(Институт лесоведения РАН)

Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. (Microascales, Ophiostomataceae) – возбудитель системной летальной болезни североамериканских дубов, называемой вилтом. Болезнь впервые была описана в 1943 году (Henry, Moses, 1943). Впоследствии она получила широкое распространение в ряде штатов США: Миннесоте, Техасе, Пенсильвании и Южной Каролине.

Болезнь поражает около 20 видов дуба и китайский орех. Особенно восприимчивы виды группы красных дубов (Erythrobalanus).

Cимптомы заболевания варьируют в зависимости от вида поражаемого дерева и региона. Дубы красной группы в типичном случае погибают в течение года, но часто проходит меньше месяца от появления первых симптомов до гибели дерева (Sinclair, Lyon, Jonson, 1993). Проявление заболевания начинается с вершины дерева. Верхушки листьев и их края становятся бронзовыми. Переход от зеленой к мертвой ткани часто резко выражен. Листья скручиваются и увядают. Изменение их цвета от желтого до коричневого иногда происходит вдоль жилок.

Уже вскоре после проявления первых симптомов заболевания листья начинают опадать. Процесс окрашивания и дефолиации происходит стремительно и длится от нескольких дней до нескольких недель. Вслед за этим начинают отмирать мелкие побеги и ветви. Часть листьев остается в кронах на зиму.

Одновременно с симптомами на листьях, в водопроводящих сосудах наружных слоев заболони, колонизированных грибом, появляются коричневые штрихи. Это является следствием развития в сосудах грибных колоний после того, как споры, двигаясь пассивно с соком, застревают в углублениях стенок сосудов. Такие сосуды вскоре заполняются тиллами и темным гуммиподобным веществом. При этом соседние паренхимные клетки погибают и также окрашиваются.

Симптомы заболевания у группы белых дубов (Leucobalanus) похожи на симптомы заболевания красных дубов. Но они менее драматичны; болезнь прогрессирует медленнее и иногда проявляется лишь на отдельных мелких ветвях, листья на которых приобретают «осеннюю» окраску.

В период увядания, с весны до конца лета, C. fagacearum присутствует во всех частях дерева с симптомами и без них. После отмирания листьев патоген часто погибает в побегах и мелких ветвях, которые, очевидно, из-за жары (гриб неустойчив к температурам выше 320 С) усыхают и заселяются вторичными патогенами. Но в стволах гриб может оставаться живым и до следующего года, а в корнях – до 4-х лет.

В северных регионах через 2-3 месяца после дефолиации гриб может образовывать на поверхности древесины и внутренней поверхности коры мертвого дерева своеобразные пленки. На этих пленках образуются цилиндрические эндоконидии анаморфы (бесполая стадия гриба) – Chalara quercina Henry. Если дерево увядает в конце лета, споруляция происходит следуюшей весной.

При растрескивании коры споры выходят на поверхность и переносятся короедами (Scolytidae). Однако насекомые не являются единственным способом передачи инфекции. C. fagacearum может распространяться на рядом стоящие деревья той же группы через естественно соприкасающиеся корни.

Соседние деревья заболевают вилтом через 1-6 лет после инфекции первого дерева в этом насаждении. Болезнь от дерева к дереву может передаваться в течение года на 6-8 м (хотя, как правило, намного меньше). На Среднем Западе США и в Техасе площадь очагов достигает десятков гектаров. На востоке США превалируют меньшие очаги.

Дубы более восприимчивы к болезни весной, когда нарастает новая древесина. Механизм гибели деревьев до конца не понят, хотя ясно, что в пораженной ксилеме прекращается ток воды.

Изоляты С. fagacearum различаются по вирулентности, но не было сообщений о специфичности растения-хозяина.

Вред от инфекции может быть снижен путем вырезки ран в течение сезона покоя или летом (Sinclair, Lyon, Jonson, 1993). Предотвратить передачу инфекции через корневые прививки можно путем устройства канав вокруг очагов или уничтожая корни между больными и здоровыми деревьями с помощью химических препаратов.

Из приведенных сведений видно, насколько опасен вилт североамериканских дубов. Под названием усыхание дуба (сосудистый микоз) это грибное заболевание включено в «Перечень вредителей, возбудителей болезней растений, сорняков, имеющих карантинное значение для России» и считается отсутствующим на территории страны.

Североамериканский сосудистый микоз, вызываемый C. fagacearum, намного опаснее сосудистого микоза (трахеомикоза), распространенного в Европе и СНГ. Между тем, это последнее заболевание здесь давно рассматривается как самая опасная болезнь дубов (Селочник, 1998, 2000, 2002; Selochnik, 2000).

А. Щербин-Парфененко (1953) первым детально описал внешние и внутренние признаки этой болезни, имеющие сходство с североамериканским вилтом. Однако в качестве возбудителей сосудистого микоза были выявлены другие грибы: Diaporthe fasciculata Witschke и конидиадьные спороношения типа Graphium и Verticillium. Этим автором был также описан офиостомальный микоз, вызываемый грибами рода Ophiostoma. Признаки болезни были практически те же, но возбудителем этой инфекции следовало считать O. roboris, а иногда несколько грибов одновременно. В условиях степной зоны (Краснодарский край, Сев. Кавказ) на стволах развивались раковые образования, с темнеющей заболонью, удлиненными трещинами в коре, иногда даже с открытыми раковыми язвами в тонкой коре и истечением жидкости.

Впоследствии сосудистый микоз распространился в Волгоградской, Ростовской, Воронежской областях, в республиках Закавказья, Молдавии, на Украине (Минкевич, 1962; Крюкова, Плотникова, 1979; Кузьмичев, 1983; Гусейнов, 1984 и др.). И в России, и в ряде европейских стран трахеомикоз, вызываемый грибами из родов Ceratostomella, Ceratocystis, Ophiostoma, указывался в качестве основной причины усыхания разных видов дуба (Селочник, 2002).

Как в Европе, так и в СНГ существовали мнения о синонимике родов Ceratocystis и Ophiostoma. Однако в результате проведенных в 1990-х годах исследований (Brasier, 1993; Wingfield et al.,1993) было установлено, что эти два рода грибов являют собой пример параллельной эволюции. Хотя они и имеют морфологически сходные телеоморфы, различия в анаморфах свидетельствуют о том, что это эволюционно отдаленные типы. Были выявлены также биохимические и генетические различия между ними.

Исходя из этой концепции, все патогены комплекса Opiostoma/Ceratocystis, указанные в бывшем СССР, следует относить к роду Ophiostoma.

Имеется еще одно важное отличие североамериканского вилта от сосудистого микоза в Европе и СНГ. В первом случае главным путем передачи инфекции является соприкосновение больных корней со здоровыми, а перенос спор возбудителя насекомыми имеет второстепенное значение. Во втором (в отношении видов р. Ophiostoma) – насекомые являются основными переносчиками, и в литературе нет данных о возможности заражения деревьев дуба путем корневых прививок.

До недавнего времени считалось, что вилт дуба, распространенный в США, вызываемый возбудителем C. fagacearum, в Европе обнаружен не был, за исключением нескольких не вполне доказанных случаев. Так, в Румынии в 1966 г. в усыхающих дубах Q. robur и Q. petraea был обнаружен гриб типа Chalara (но не Ch. quercina, являющийся анаморфой C. fagacearum). Сам автор (Petrescu, 1984) считал свою находку неточной из-за несовпадения некоторых элементов с оригинальным диагнозом гриба.

Однако позднее появились работы об опасности распространения в Европе болезни дуба, вызываемой C. fagacearum и поражающей лесные насаждения в США (Liese, 1979), а также указания о случаях поражения этим грибом отдельных видов дуба в Испании (Ipinza et al., 1989).

В наших собственных микологических исследованиях образцов древесины дуба при идентификации возбудителей сосудистого микоза мы также изолировали Chalara-подобный гриб, и этот факт является настораживающим.

Французский исследователь Pinon (1990) провел в США опыты по искусственному заражению 5000 сеянцев 22 видов дуба (в том числе 12 видов европейских дубов, 8 видов красных дубов, а также пробкового и зеленого). В опыте были использованы желуди, собранные в Европе. Все они прошли термообработку, после чего были инокулированы местным штаммом C. fagacearum и высажены в питомнике. В результате все сеянцы заразились, но степень инфекции была различной. Самыми восприимчивыми оказались дуб красный (Q. rubra) и скальный (Q. petraea). Дуб черешчатый (Q. robur) поражался слабо.

Положительные результаты инокуляции могут свидетельствовать об возможности заноса данного патогена в Европу и его здесь распространении.

В связи с этим важно ознакомиться с карантинными правилами, принятыми в Европе, которые направлены на предотвращение подобной инвазии.

Все бревна красного дуба, вывозимые из США в Европу, подлежат фумигации метилбромидом. При прибытии в европейские порты наличие или отсутствие зараженности материала проверяется с помощью специального теста – вымачивания образцов древесины в 1%-ном растворе 2,3,5 трифенил-2 H-тетразолина. Отсутствие покраснения древесины свидетельствует об отсутствии заражения.

У белого дуба, как менее поражаемого, в сезон вегетации проверяется кора. Осенью разрешен свободный вывоз. Чтобы отличить красный дуб от белого, на ядро бревен наносится 10%-ный раствор нитрита натрия. По характеру проявляющейся реакции судят о том, к какому виду дуба относится бревно.

Как уже сказано, в России C. fagacearum является объектом внешнего карантина. И хотя красный дуб у нас культивируется мало, не исключена возможность расширения круга растений-хозяев этого возбудителя и заражение дуба черешчатого (наиболее распространенного в нашей стране) и других имеющихся у нас видов.

В связи с этим необходимо знать особенности морфологии, биологии, экологии как C. fagacearum, так и возбудителей сосудистого микоза, отмеченных в Европе и СНГ, а также различия в симптоматике и характере патогенеза вызываемых ими болезней.

Постоянный мониторинг состояния дуба в России и соблюдение правил внешнего и внутреннего карантина помогут в защите наших дубрав от проникновения опасного карантинного объекта.

Литература

1. Гусейнов Э.С. Сосудистое усыхание дуба в Азербайджане. I. // Микол. и фитопатол. 1984. Т. 18, вып. 3. с. 144-149.
2. Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические особенности гриба из рода Ophiostoma – возбудителя сосудистого микоза дуба на юго-востоке Европейской части РСФСР // Микол. и фитопатол. 1979. Т. 13, вып. 2. с. 146-152.
3. Кузьмичев Е.П. Сосудистый микоз дуба, его распространение и экология на юго-востоке Европейской части РСФСР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск : Уральский лесотехн. ин-т, 1983. 19 с.
4. Минкевич И.И. Сосудистое заболевание дуба // Лесн. хоз-во. 1962. № 10. с. 48.
5. Селочник Н.Н. Сосудистый микоз дуба. Диагностика заболевания и идентификация возбудителя // Состояние дубрав лесостепи. М.:Наука,1989. с. 171-174.
6. Селочник Н.Н. Трахеомикоз дуба // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 32. Вып. 4. с. 63-74.
7. Селочник Н. Н. Усыхание дуба на территории СНГ // Лесохозяйственная информация. 2002. № 3. с. 42-54.
8. Щербин-Парфененко А.Л. Раковые и сосудистые болезни лиственных пород. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1953. 90 с.
9. Brasier C.M. Ceratocystis or Ophiostoma: the status of Ophiostoma and Ceratocystis species on Quercus // Recent advances in studies on oak decline. Proc.Intern. Congr., Italy. Sept. 13-18, 1992. Bari, Italy. 1993. p. 241-245.
10. Henry B.W., Moses C.S. An undescribed disease causing rapid dying of oak trees // Phytopathology. 1943. Vol. 33. p. 18.
11. Ipinza R., Gill L., Saria S. Algunas consideraciones sobre la enfermedad causada por С. fagacearum (Bretz.) Hunt. sobre las especies del genero Quecees: un problema potencial para Espana // Bol. Sanid. Veset. Plagas. 1989. Vol.15. N 2. p. 91-104.
12. Liese W. Gefahrdet die amerikanische Eichenwelke die Eichenwalder Europas? // Forsarchiv. 1979. Vol. 50. N 7/8. p.141-144.
13. Petrescu M. Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt. exista in padurile noastre de cvercinee afectate de uscare? // Rev. Padurilor – Ind. lemn. celuloza Hirtie. 1984. Vol. 99. N 2. p. 81-85.
14. Pinon J. Le fletrissement americain des chenes. Evaluation des risques et prevention // Rev. For. Franc. 1990. V. 42. No. 2. p. 186-190
15. Sinclair W.A., Lyon H.H., Jonson W.T. Diseases of trees and shrubs. Cornell University Press. Ithaca and London, 1993. 575 p.
16. Selochnik N.N. Oak decline in the forest-steppe region of Russia // Recent advances on oak health in Europe. Warsaw. Poland. 2000. p. 83-89.
17. Wingfield M.J., Siefert K.A., Webber J.F. (eds.) Ophiostoma and Ceratocystis: Taxonomy, Biology and Pathology. 1993. American Phytopath. Society. St. Paul, Minnesota. 150 p.