Изменение видового разнообразия эпифитных лишайников
г. Москвы – сравнение учетов 1988-1991 и 2006 годов

  In English

Бязров Лев Георгиевич
Институт проблем экологии и эволюции РАН
Москва 119071, Ленинский проспект, д.33
e-mail: biazrov@rambler.ru

---

Летом и осенью 2006 г. были собраны данные о видовом составе эпифитных лишайников части территории г. Москвы (336 км²). Учетной площадью был каждый квадрат 1 х 1 км. Эти сведения сравнили с аналогичными материалами, полученными на той же территории в 1988-1991 гг. За прошедшие годы число видов эпифитных лишайников на обследованной площади увеличилось с 35 до 64 (табл. 3). В 2006 г. лишайники были обнаружены во всех 336 квадратах (16 лет назад они отсутствовали в 125 квадратах 1 х 1 км). Число видов в квадрате в 2006 г. варьировало от 2 до 26 при среднем значении этого показателя около 11 (табл. 4).

Из 64 встреченных в 2006 г. видов представители двух – Phaeophyscia orbicularis и Scoliciosporum chlorococcum – отмечены во всех 336 квадратах 1 х 1 км (табл. 3) Еще 8 видов в 2006 г. были обнаружены в более чем 50% квадратов – Caloplaca cerina (56%), Candelariella vitellina (57%), Lecanora hagenii (66%), Parmelia sulcata (65%), Phaeophyscia sciastra (53%), Physcia adscendens (81%), Physcia stellaris (91%), Xanthoria parietina (97%). По данным учетов 1988-1991 гг., представители только трех видов тогда были обнаружены более чем в 40% этих обследованных квадратов – Phaeophyscia orbicularis (43%), Physcia stellaris (49%) и Scoliciosporun chlorococcum (41%).

Причины установленных изменений видового состава эпифитной лихенобиоты г. Москвы обсуждаются.

Ключевые слова: лишайники, разнообразие, встречаемость, распространение, загрязнение, оксиды азота, Москва, мониторинг, сукцессии, нитрофиты, ацидофиты, эвтрофикация.

Эпифитные лишайники нередко успешно применяют для мониторинга состояния окружающей среды городов и промышленных центров. Опыт оценки качества атмосферного воздуха по особенностям развития лишайников в разных городах планеты, в том числе и в Москве, насчитывает несколько десятилетий (Экологический атлас Москвы, 2000; Бязров, 2002).

Известно ряд способов использования лишайников в мониторинге и индикации состояния воздуха и изменении его свойств на интересующей территории. Одни из них основаны на картографировании распространения ограниченного числа индикаторных видов, некоторых показателей их представителей, например, покрытие субстрата, наличие морфологических аномалий, и другое для суждения о качестве воздушного бассейна. Применяют и различные индексы, учитывающие присутствие видов в пунктах наблюдений, количественную и качественную оценку этих видов. Другие базируются либо на сравнении состава видов лишайников вдоль градиента от источника загрязнения до контрольной «чистой» территории, либо на сравнении современного видового состава лишайников с результатами предшествующих исследований в том же месте, объясняя изменение числа видов во времени или пространстве, при прочих равных условиях, загрязнением среды (Бязров, 2002, 2005).

Целью проведенного летом и осенью 2006 г. обследования более чем трети территории Москвы в пределах Московской кольцевой автодороги (МКАД) был сбор данных о видовом составе эпифитных (растущих на коре деревьев и кустарников) лишайников для сравнения их с аналогичными материалами, полученными на тех же участках в 1988-1991 гг. (Бязров, 1994, 1996). Предпосылкой данного исследования стали многочисленные свидетельства из стран Западной и Южной Европы, где после снижения уровней кислого загрязнения лишайники начали сравнительно быстро заселять участки городов, где они долгое время отсутствовали. В Москве же, как и во всей стране, в течение 1990-х произошло драматическое изменение структуры промышленности, в несколько раз возросло число автомобилей. Предполагалось, что эти изменения сказались и на видовом составе эпифитных лишайников, признанных индикаторов качества воздушной среды.

Материал и методика

Москва в пределах МКАД занимает 886,5 км². Для выявления особенностей распределения эпифитных лишайников в качестве картографической основы была использована карта Москвы масштаба 1:38000 (1 дюйм = 1 км). В 1988-1991 г. территория города на этой карте была поделена на квадраты 1 х 1 км, общее число которых составило 908. В каждом квадрате было осмотрено от 100 до 400 стволов деревьев и кустарников. Деревья обследовались от основания до высоты 2,5 м, как прямо растущие, так и искривленные и наклоненные. Наличие лишайников фиксировалось на всей видимой поверхности ствола. В начале 1990-х в обследованных 908 квадратах на деревьях и кустарниках были обнаружены представители 43 видов лишайников (Бязров, 1994). Среднее число видов в квадрате тогда было несколько более трех при варьировании этого показателя от полного их отсутствия (33% квадратов) до 18 видов на деревьях в Филевском парке на склоне правого берега Москвы-реки, однако треть территории города приходилась на квадраты с 1-3 видами. Полученные данные о числе видов в квадрате были преобразованы в картосхему загрязнения атмосферного воздуха территории города (Бязров, 1996, 2002). Основанием для такой модификации были многочисленные свидетельства о прямой связи снижения видового разнообразия эпифитных лишайников с увеличением уровня загрязнения воздуха (Wetmore, 1988). Тогда по степени опасности для эпифитных лишайников территория города была ранжирована на 4 изотоксичных выдела: 1 – «лишайниковая пустыня» – 0-1 видов в квадрате; 2 – критически опасные участки – 2-5 видов; 3 – крайне опасные участки – 6-10 видов; 4 – опасные участки – >10 видов в квадрате.

Летом и осенью 2006 г. я обследовал более трети территории города (в пределах МКАД) с целью выявления произошедших с начала 1990-х изменений видового состава лишайников. Методика сбора материала в основном была аналогична использованной в 1988-1991 гг., характеристика которой дана ранее. Отличие состояло в том, что учет лишайников был проведен не на всей территории города в пределах МКАД, а на шести трансектах, три из которых пересекали всю территорию города с севера на юг, а направление трех других было восток – запад. Ширина каждого из них была 2 км, а учетной площадью, как и прежде, был квадратный километр трансекта.

Западный трансект (столбцы VII и VIII шириной 1 км каждый в табл. 1) на севере начинался от 77-78 км МКАД, пересекал части лесопарков Покровское-Стрешнево и Фили-Кунцево, а на юге заканчивался в районе Теплый стан (42 км МКАД). Центральный трансект (столбцы XV и XVI) на севере начинался от 85-86 км МКАД, пересекал часть территории Главного ботанического сада, Александровский сад в центре города и на юге заканчивался у 32-33 км МКАД. Восточный трансект (столбцы XXIII и XXIV) на севере начинался от 94-95 км МКАД, проходил через Лосиный остров, район Марьино и на юге заканчивался восточнее пересечения Каширского шоссе и МКАД (23-24 км).

Северный трансект (ряды 10 и 11 в табл. 2) на западе начинался от 66-67 км МКАД в районе Строгино, пересекал Лесную опытную дачу Тимирязевской сельскохозяйственной академии, южную часть Лосиного острова и на востоке заканчивался у 103-104 км МКАД. Центральный трансект (ряды 19 и 20) на западе начинался от 57-58 км МКАД, а на востоке заканчивался у 3-4 км МКАД (3-4 км). Южный трансект (ряды 28 и 29) на западе начинался от 48-49 км МКАД, а на востоке пересекал южную часть Кузьминского лесопарка и заканчивался у 13-14 км МКАД севернее ул. Верхние поля.

Эти трансекты охватили части территорий всех 9 административных округов, расположенных в пределах МКАД. Общее число обследованных квадратов 1 х 1 км составило 336, т.е. более трети всей площади города в границах МКАД.

Результаты

Всего в 2006 г. в этих квадратах были обнаружены представители 64 видов лишайников, обитающих на стволах деревьев и кустарников до высоты 2.5 м (табл. 3). В таблице 3, кроме видового состава лишайников, встреченных на обследованных трансектах в 1988-1991 и 2006 гг., показаны: наличие органов размножения – A – апотеции, I – изидии, S – соредии; отношение вида к величине pH субстрата – К (К1 – субстрат экстремально кислый и очень кислый, pH<4.0; К2 – субстрат довольно кислый, pH 4.1-4.8; К3 – субстрат умеренно кислый, pH 4.9-5.6; К4 – субстрат полунейтральный, pH 5.7-6.5; К5 – субстрат нейтральный или щелочной, pH>6.5); отношение вида к богатству субстрата элементами питания – Э (Э1 – очень бедная минералальными элементами (Mg, Ca, K, Na, N) кора деревьев как у ели, лиственницы, березы; Э2 – умеренно богатая минеральными элементами кора деревьев с очень малой эвтрофикацией; Э3 – кора богата минеральными элементами или умеренно покрыта пылью; Э4 – богатая минеральными элементами кора, часто покрыта густым слоем пыли); отношение вида к степени загрязнения воздушной среды территории – токсифобность (Тф) – Тф1 – наиболее устойчивые к загрязнению воздуха виды, Тф5 – наиболее чувствительные к загрязнению виды, Тф? – сведения о реакции вида на загрязнение воздуха автору неизвестны; Отношение вида к факторам среды оценены по пятибалльной шкале на основе модификации уже имеющихся обобщений (Инсарова, Инсаров, 1989; Wirth, 1991) и личного опыта (Бязров, 1994, 2002). Представителе группы Тф5 в Москве пока не обнаружены.

                     ¹ – объяснение обозначений в тексте

                     ² – этот вид ранее на территории города был найден Е.Э. Мучник, что отмечено в WEB-публикации:
                                        Бязров Л.Г. 2006. Видовой состав лихенобиоты Московской области //
                                        http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_msk.html

Лишайники в 2006 г. были встречены во всех 336 обследованных квадратах 1 х 1 км, число видов в квадрате варьировало от 2 до 26 при среднем значении этого показателя около 11 (табл. 4). Виды Evernia prunastri, Ramalina farinacea, R. pollinaria, считающиеся чувствительными к кислому загрязнению (Wirth, 1991), встречены лишь по одному разу и были представлены небольшими (до 2 см) чахлыми экземплярами, растущими на основаниях стволов деревьев в лесных массивах.

16 лет назад на этих шести трансектах в том же уровне поселения на стволах деревьев были встречены представители 35 видов лишайники (табл. 3). Они тогда отсутствовали в 125 квадратах 1 х 1 км (37% от общего числа). Из 64 встреченных в 2006 г. видов представители двух – Phaeophyscia orbicularis и Scoliciosporum chlorococcum – отмечены во всех 336 квадратах 1 х 1 км. Еще 8 видов были отмечены в более чем 50% квадратов – Caloplaca cerina (56%), Candelariella vitellina (57%), Lecanora hagenii (66%), Parmelia sulcata (65%), Phaeophyscia sciastra (53%), Physcia adscendens (81%), Physcia stellaris (91%), Xanthoria parietina (97%). У 11 видов в 2006 г. встречаемость в квадратах трансект была от 10 до 50%. Почти треть видов в 2006 г. были встречены всего в 1-2 квадратах. Эти участки, возможно, станут для них при благоприятных условиях отправными точками для освоения новых территорий. По данным учетов 1988-1991 гг., виды, величина встречаемости которых на тех же шести трансектах превышала 50%, отсутствовали (табл. 3). В те годы представители только трех видов были обнаружены более чем в 40% этих обследованных квадратов – Phaeophyscia orbicularis (43%), Physcia stellaris (49%), Scoliciosporun chlorococcum (41%). К 2006 г. эти же виды, а также Xanthoria parietina, Physcia adscendens заселили все или почти все квадраты этих шести трансект.

                      ¹ – объяснение обозначений в тексте

Среди видов, встреченных в конце 1980-х и в 2006 г. количественно преобладают виды, предпочитающие довольно кислый (pH 4.1-4.8) и умеренно кислый (pH 4.9-5.6) субстрат (табл. 5). Однако виды, имеющие высокие показатели встречаемости [Caloplaca cerina (К4), C. holocarpa (К5), Lecanora hagenii (К5) , Parmelia sulcata (К3), Phaeophyscia orbicularis (К4), P. sciastra (К5), Physcia adscendens (К4), P. stellaris (К3), Xanthoria parietina (К4)], чаще предпочитают полунейтральный или нейтральный субстраты (табл. 6). В целом же в оба срока более половины видов относились к классу встречаемости <5% (табл. 6).

                      ¹ – объяснение обозначений в тексте

Среди эпифитных лишайников города по числу видов преобладают такие, которые селятся на умеренно богатой минеральными элементами коре деревьев с очень малой эвтрофикацией или коре, богатой минеральными элементами или умеренно покрытой пылью (табл. 7). Однако виды с высокой частотой встречаемости как Lecanora hagenii (Э4), Phaeophyscia orbicularis (Э4), P. sciastra (Э4), Physcia adscendens (Э4), Xanthoria parietina (Э4) характеризуют как предпочитающие богатые элементами питания субстраты (Wirth, 1991).

                      ¹ – объяснение обозначений в тексте

Сравнение видов по степени устойчивости к загрязнению показывает, что за период с 1988-1991 гг по 2006 г. произошло заметное увеличение числа видов, относительно более чувствительных к загрязнению воздуха (классы Тф3 и Тф4), хотя доля видов класса Тф4 в общем числе учтенных таксонов осталась почти на прежнем уровне (табл. 8).

                      ¹ – объяснение обозначений в тексте

Рисунок 1. Схема деления участков трансект через территорию Москвы в 2006 г. по числу видов эпифитных лишайников на 1 кв. км: 1 – критически опасные участки (2-5 видов); 2 – крайне опасные участки (6-10 видов); 3 – опасные участки (11-20 видов); 4 – умеренно опасные участки (>20 видов); а – сторона квадрата 1 км.

Рисунок 2. Схема деления территории Москвы по числу видов эпифитных лишайников на 1 кв. км: 1 – крайне критически опасные для лишайников участки, "лишайниковая пустыня" (0-1 видов); 2 – очень опасные участки (2-5 видов), 3 – опасные участки (6-10 видов), 4 – умеренно опасные участки (>10 видов); а – сторона квадрата 1 км.

Ранее было показано, что по результатам учета особенностей распределения эпифитных лишайников в 1988-1991 гг. по числу видов в квадрате было проведено ранжирование территории города по степени загрязнения атмосферного воздуха. Аналогичный способ (по числу видов в квадрате) был применен для графического показа результатов, полученных в 2006 г. (рис. 1). Группирование квадратов трансект было аналогично тому, которое было использовано в начале 1990-х. Прежним был и подход к заливке квадратов – от темного цвета к светлому, что соответствовало переходу от неблагоприятных условий жизни для лишайников к более благоприятным. Сравнение с вырезкой тех же участков (рис.2) из соответствующей картосхемы начала 1990-х (Бязров, 1996) показывает, что на обследованной территории в 2006 г. ситуация для лишайников кардинально улучшилась. Исчез выдел легенды «лишайниковая пустыня», но появился выдел «>20 видов». На треть уменьшилась доля выдела «2-5 видов», более чем в 2 раза увеличилась доля выдела «6-10 видов» и более чем в 8 раз доля выдела «11-20 видов» (табл. 9). К 2006 г. число видов эпифитных лишайников увеличилось во всех обследованных квадратах, как в центральной части города, так и его периферийных частях. Это позволяет сделать вывод, что в сравнении с началом 1990-х, условия для жизнедеятельности ряда видов лишайников улучшились. Это выражается не только в увеличении числа видов на единицу площади, но и в повышении частоты встречаемости на учетных площадях представителей Caloplaca cerina, Candelariella vitellina, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina и некоторых других видов, причем слоевища Phaeophyscia orbicularis нередко покрывали значительные поверхности стволов деревьев.

Обсуждение

Доминирующий в экологии антропоцентризм, когда человек отделяется от природы, и его деятельность рассматривается как внешняя относительно природных процессов, ставит перед исследователем при анализ данных о показателях биологических объектов, полученных в одном месте, но в разные годы, дополнительную задачу, которая заключается в необходимости изолировать из общей суммы выявленных изменений те, которые связаны с естественными процессами, и те, которые обусловлены деятельностью человека, к числу которых относится и загрязнение среды. Как известно, в природных сообществах имеет место непрерывный процесс их развития, который обусловлен как взаимоотношениями организмов друг с другом и с изменяемой ими средой, что обычно называют сукцессией, так и воздействием внешних по отношению к сообществу факторов, в том числе и деятельности человека, называемых экзогенными сменами (Работнов, 1983). Установленные изменения видового состава лишайников и формируемых ими группировок, произошедшие за известный промежуток времени, несомненно, являются следствием того и другого. И надо четко осознавать, что наблюдения за динамикой видового состава лишайников при мониторинге среды обеспечивают скорее корреляции, чем доказательства причинных связей, за исключением случаев, когда эти наблюдения являются частью контролируемых воспроизводимых экспериментов, при которых воссоздают те или иные параметры качества воздуха. Но опытов таких немного, и мы вынуждены делать выводы, основываясь на опубликованных сведениях о реакции разных видов лишайников на загрязнители воздуха и собственном опыте. Эти выводы должны помочь изолировать из общей суммы выявленных изменений те, которые связаны с действием загрязнителей. Арсенал способов такой изоляции невелик, и они основаны главным образом на знаниях экологии видов лишайников. Так, известно, что со временем происходит изменение свойств субстрата, например, коры липы, в молодом возрасте гладкой, и бороздчатой – в зрелом. Соответственно, со временем меняется и состав лишайников, обитающих на этой породе.

Следует также учитывать, что городская среда в значительной степени естественной не является, она изменена, а во многих случаях создана человеком, особенно в крупных мегаполисах, к которым принадлежит и Москва. Здесь зачастую трудно отделить природное от антропогенного. Например, деревья, используемые для озеленения. С одной стороны, это представители естественных видов древесных пород. С другой – во многих случаях их выращивали в питомниках, а затем высаживали в городе. Или такой лесной массив как Лесная опытная дача Тимирязевской сельскохозяйственной академии, значительнейшая часть площади которой представляет различные варианты опытов лесоводов академии, начатых во второй половине 19 века.

За промежуток времени между двумя сроками наблюдения молодые деревца, главным образом липы и клены, высаженные в конце 1980-х в только что застроенных жилых массивах на периферии города (Бибирево, Марьино и др.), превратились в деревья. Кора в нижних частях стволов на них из гладкой стала трещиновато-бороздчатой. Соответственно, вероятность закрепления на таком субстрате попадающих сюда диаспор лишайников увеличилась. И если в 1988-1991 гг. на ряде учетных площадей 1 х 1 км в этих районах лишайники отсутствовали или были представлены лишь одними видов, хотя здесь не было крупных источников загрязнения, то в 2006 г. в этих районах на тех же деревьях лишайники встречались нередко. Чаще других отмечали наличие слоевищ Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina. Бедность лихенобиоты недавно застроенных городских территорий наблюдали и в других городах, например, в Петербурге (Малышева, 2006).

В июне 2001 г. в результате шквалистых ветров в северных районах Москвы погибло несколько десятков тысяч деревьев, а значительно большее их число пострадало от ветролома. В основном это были 40-50- летние тополя, березы, клены. Вместе с ними могли исчезнуть и представители видов лишайников, некогда поселившихся на их стволах как Cladonia caespitica, C. digitata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Phaeophyscia ciliata, Physcia aipolia, Physconia grisea, которые не были встречены в 2006 г. (табл. 3). С другой стороны, в сомкнутых лесных массивах в результате этого урагана образовались обширные участки с разреженным древостоем, что привело к изменению светового режима и появлению слоевищ фотофильных видов лишайников на сохранившихся в таких местах деревьях. Или же виды, предпочитающие более светлые местообитания, стали встречаться здесь чаще. Это представители родов Caloplaca, Candelariella, Melanelia, Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Xanthoria и др. Стволы некоторых деревьев в результате урагана изменили вертикальное положение на наклонное. Это привело к появлению на них слоевищ видов рода Cladonia и некоторых других.

Однако наиболее значительное влияние на современный видовой состав лихенобиоты в Москве оказали социально-экономические факторы. Результаты обследования лишайников, проведенного в конце 1980-х, отражают состояние лихенобиоты перед катастрофическим экономическим спадом начала 1990-х годов. Многие промышленные предприятия, относившихся к категории стационарных источников загрязнения воздушного бассейна города, в середине 1990-х либо прекратили свою деятельность, либо значительно снизили объемы производства. Уже к 1993 г., в сравнении с 1990 г., объем валовых выбросов в Москве сократился на 4%, в т.ч. твердых взвешенных веществ – на 19%, а оксида углерода – на 10% (Резер, Упелли, 1995). . В течение 1990-х годов ряд предприятий были выведены за черту города, а на объектах теплоэнергетики структура используемого топлива изменилась в пользу природного газа, что привело к значительному снижению объема выбросов от стационарных источников – со 177 тыс. т в 1996 г. до 93, 1 тыс. т в 2002 г. (Битюкова, Слободской, 2002а, 2002б; Василенко и др., 2004). В результате спада активности промышленных предприятий города и соседних регионов, а также улучшения качества воздуха в странах Западной Европы, откуда в основном поступают к нам воздушные массы вследствие трансграничного переноса, в Москве кислотность дождевой воды уменьшилась – если в 1987 г. среднегодовая величина pH осадков была 4.2, то в 2002 г. – 6.25, самая высокая за весь период измерения кислотности осадков (1980-2002 гг.) на Метеорологической обсерватории МГУ (Еремина, 2004). Более того, в 2002 г. кислые дожди (pH<5.0) не выпадали. До 1991-1992 гг. минерализация осадков возрастала и в 1991 г. среднегодовая величина была 27.0 мг/л, а концентрация сульфатов в них - 10.9 мг/л. В 2000-2001 гг. среднее значение минерализации осадков составило 11.8 мг/л, а сульфатов – 2.6 мг/л (Еремина, 2004).

Одновременно в городе стало увеличиваться число автомобилей и в настоящее время оно превышает 3 млн. Соответственно, значительно изменилось соотношение между количеством выбросов от стационарных и передвижных источников загрязнения – доля первых неуклонно снижалась с 41% в 1986 г. до 6-8% в 2001-2004 гг. (Москва в цифрах, 1987; Государственный доклад…, 2004) Изменилась и структура выбрасываемых загрязняющих веществ. Если в 1980-х среди загрязнителей преобладали окиси углерода (60% от суммарных выбросов), оксиды азота (14%), углеводороды (13%), двуокись серы (9%), то в настоящее время атмосферный воздух города наиболее загрязнен оксидами азота, бенз(а)пиреном, аммиаком, формальдегидом. Средняя за год концентрация диоксида азота в целом по городу в 2003 г. составляла 1.6 ПДК, бенз(а)пирена – 2.8 ПДК, фенола – 1.3 ПДК, формальдегида – 2.3 ПДК (Государственный доклад…2004). Годовой ход примесей в воздухе характеризуется летним максимумом аммиака и формальдегида и весенне-осенним максимумом диоксида и оксида азота, при этом концентрация азота составляют 2.8-3.5 ПДК, а концентрация оксида углерода ПДК не превышает. Отмечена тенденция к заметному росту концентраций углеводородов, диоксида и оксида азота, аммиака и хлористого водорода. Рост концентраций по первым трем показателям связан с выбросами от автотранспорта. Таким образом, среди загрязнителей уменьшилось количество двуокиси серы, но значительно увеличилось количество выбрасываемых в атмосферу города соединений азота в форме аммиака и оксидов азота. Однако обсуждать азот и его соединения как загрязнители среды очень трудно, поскольку этот элемент является главным компонентом атмосферы (более ѕ ее объема). Он входит в состав всех органических веществ, участвует во всех жизненно важных процессах. Молекулярный азот атмосферы способны фиксировать и превращать его в форму, пригодную для использования, лишь лишайники, фотобионтом которых является цианобактерия. Такие виды на деревьях в Москве пока не зафиксированы. Однако известно, что оптимум фиксации азота у этих видов происходит при величине pH>5, т.е. в нейтральной или щелочной среде (Шапиро, 1986, 1996).Один из источников азота аммоний NH₄⁺ поглощается лишайниками пассивно (Dahlman et al., 2004), но относительно в больших количествах, поскольку этот катион притягивается отрицательно заряженными стенками клеток (Brown et al., 1994). Однако высокие концентрации аммония могут и подавлять развитие даже нитрофитов. Так, эксперимент с Xanthoria parietina, обычным в Москве нитрофитным лишайником, показал, что длительная обработка слоевищ этого вида хлористым аммонием NH₄Cl в концентрации 0.69M приводила к необратимым отрицательным изменениям как микобионта, так и фотобионта. При концентрации 0.35M NH₄Cl сначала происходило подавление активности обоих компонентов, но затем наблюдали восстановление до прежних уровней деятельности как гриба, так и зеленой водоросли, причем восстановление активности водоросли происходило быстрее. Это дало основание авторам исследования сделать вывод, что фотобионт этого лишайника лучше адаптирован к высоким уровням азота в среде (Gaio-Oliveira et al., 2004).

Как производные азота в качестве первичных загрязнителей в первую очередь считают аммиак и окись азота. Аммиак нейтрализует SO₂ в форме SO₄^2– частично в NH₄HSO₄ или полностью в (NH₄)₂SO₄, а окись азота легко окисляется озоном в NO₂ (Krupa, 2003). Далее из продуктов окисления оксидов азота (NO_x) атмосферы образуются вторичные загрязнители и химические соединения, в газообразном или аэрозольном состоянии. Аммиак NH₃ образуется вследствие естественных процессов распада останков растений и животных, продуктов их жизнедеятельности. Его обмен с атмосферой аналогичен обмену углекислого газа CO₂, в котором точка компенсации определяет концентрацию, при которой чистый обмен не происходит. Эта точка компенсации в условиях современного земледелия и животноводства превышена, и аммиак осаждается и накапливается (Krupa, 2003). Поскольку проводятся мероприятия по снижению выбросов SO₂ и NO_X в атмосферу, аммиак NH₃ становится важным агентом эвтрофикации среды, а в действительности её гипертрофикации. В настоящее время именно последний термин более адекватно описывает процессы обогащения местообитаний лишайников элементами питания (Seaward, 2004).

Увеличение трофности местообитаний лишайников в Москве происходит за счет местных источников (выбросы автотранспорта, дорожная и строительная пыль и др.). Так, двигатели современных автомобилей выбрасывают много органических соединений как бензол, толуол, фенол. О локальности источников эвтрофикации среды свидетельствуют и данные об уменьшении концентраций соединений азота как аммоний NH₄⁺ или нитрат NO₃^– в дождевых осадках. Например, в 1992 г. концентрация аммония в осадках была 1.69 мг/л, а в 2001 г. – 0.45 мг/л (Еремина, 2004). В результате снижения порогового значения кислого загрязнения местообитаний и увеличения доли щелочного на территории города восстановились представители сравнительно большого числа видов, приспособленных к умеренно кислому субстрату, а также произошла экспансия по всей территории нитрофитных видов (Caloplaca cerina, C. holocarpa, Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. stellaris, Xanthoria parietina и др.). Экспансия отмечена и у Scoliciosporum chlorococcum, вида, считавшегося токситолерантным ацидофитом (Ahti, Vitikainen, 1974; Wirth, 1991), который и ранее встречался в городе нередко. Этот вид в 2006 г. был отмечен во всех обследованных 336 квадратах 1 х 1 км шести трансект, тогда как в 1988-1991 гг. встречаемость этого вида на тех же трансектах была 41% (табл.3). Возможно, следует пересмотреть восприятие этого вида как ацидофитного, поскольку и в Великобритании его уже относят к нитрофитным (Wolseley, James, 2002; Davies et al., 2007). Увеличилась встречаемость и видов Hypogymnia physodes (К2), Lecanora varia (К2), Lepraria incana (К2) и др., обычных для довольно кислого субстрата. Вероятно, для этих видов ранее существовал пороговый уровень кислого загрязнения, который понизился, что и позволило им появиться в ряде ранее не заселенных ими участков города.

Выявленные в Москве изменения соответствуют тенденции поведения лишайников в крупных городах стран Западной Европы с конца 1970-х – начала 1980-х (Kandler, Poelt, 1984; Hawksworth, McManus, 1989). Это была реакция лишайников на введенные в этих государствах законы о чистоте воздуха. Наблюдалось возвращение в состав местных лихенобиот некоторых чувствительных к диоксиду серы видов в связи с уменьшением загрязнения атмосферы этим соединением. Позднее обнаружили, что значительную роль в составе образующихся биот, причем не только городских, стали играть нитрофитные виды лишайников (van Dobben, 1993; van Herk, 1999; Purvis et al., 2003; Wolseley et al., 2006; Davies et al., 2007; Isocrono et al., 2007). Экспансию нитрофитных видов эпифитных лишайников связывают с уменьшением уровней двуокиси серы в приземном слое воздуха и с высокими значениями pH коры деревьев из-за загрязнения пылью различного происхождения (придорожная, строительная, угольная), золой и сажей, аммиаком, оксидами азота (van Dobben, de Bakker, 1996; van Herk et al., 2003; Larsen et al., 2007). Например, в двух городах земли Гессен (Германия) с 1985 по 2005 г. концентрация двуокиси серы в воздухе снизилась почти на порядок, а величина pH коры липы увеличилась с 2.9-3.1 в 1985 г. до 5.9-6.3 в 2005 г., у тополя - с 4.6-3.8 до 5.6-5.7. Число видов эпифитных лишайников в этих городах за тот же период увеличилось с 11-21 до 49-52 (Kirschbaum et al., 2006). В Лондоне (Великобритания) в 1960-х на всех деревьях было зафиксировано 32 вида лишайников, тогда как в 2002-2003 гг. только на ясене (Fraxinus excelsior) обнаружили представителей 74 видов (Davies et al., 2007). Широкое распространение и обилие лишайников-нитрофитов объясняют и глобальным потеплением (van Herk et al., 2002).

Экспансию по всей обследованной в 2006 г. территории Москвы ряда нитрофитных видов (Phaeophyscia orbicularis, P. sciastra, Physcia adscendens и др.) можно объяснить и тем, что у этих видов превалирует вегетативное размножение. Наиболее часто встречающийся вид Phaeophyscia orbicularis, индикатор гипертрофикации среды в Западной Европе (Seaward, 2004), образует огромное число соредий, иногда покрывающих всю поверхность слоевища. Эти вегетативные пропагулы легко отделяются от слоевища и разносятся ветром или стекающей по стволу водой осадков. Попадая в неровности коры или приклеиваясь к слою пыли, они быстро превращаются в талломы. Нередко на одном стволе дерева можно насчитать десятки и сотни слоевищ этого вида. Часто они срастаются, и тогда практически невозможно отделить одно слоевище от другого. В начале 1990-х этот вид также был зафиксирован в наибольшем числе квадратов 1 х 1 км (43%), что свидетельствовало о высокой трофности местообитаний. Но в те годы в пределах этих квадратов его слоевища встречались много реже, и покрытие ими стволов деревьев было небольшим. В 2006 г. встречаемость вида на учетной площади была высокой, а покрытие стволов деревьев до высоты 2 м иногда достигало 30%. Увеличилось присутствие в городе и Parmelia sulcata, вида, отличающегося широкой экологической амплитудой, но также распространяющемуся соредиями. Однако в Москве повысилась частота встречаемости и видов, у которых соредий и изидий нет, а распространяются они спорами. Это представители Caloplaca, Candelariella, Lecanora, Physcia stellaris, Xanthoria parietina и др. Возможно, это связано с тем, что их микобионты могут образовать слоевище с представителями разных видов зеленых водорослей. Например, гриб Xanthoria parietina для формирования слоевища использует представителей трех видов зеленой водоросли Trebouxia – T. arboricola, T. decolorans, T. irregularis (Голубкова, 1993). Также установлено, что этот вид адаптирован как к высоким, так и низким концентрациям соединений азота. В Португалии концентрация азота в слоевищах этого вида, собранных в 13 различных местообитаниях, варьировала от 11 до 43 мг/г сухого веса талломов (Gaio-Oliveira et al., 2005), тогда как обычно у лишайников с фотобионтной зеленой водорослью этот показатель составляет <20 мг/г (Palmqvist et al., 2002). Также представители Caloplaca, Xanthoria содержат пигмент париетин, наличием которого объясняют яркий желто-оранжевый цвет их слоевищ. Однако это сложное соединение включает в себя антраквиноны, активные антиокислители, нейтрализующие свободные радикалы, образующиеся в слоевище при воздействии загрязнителей (Silberstein et al., 1996; Sochting, Lutzoni, 2003). Таким образом, в Москве наличие у лишайников пропагул для вегетативного размножения не дает особого преимущества для заселения новых участков над видами, у которых такие приспособления отсутствуют. Это наблюдали и в Лондоне (Larsen et al., 2007). Однако первые, как правило, в пределах учетных площадей встречаются чаще и покрывают более значительные поверхности субстрата. Возможно, это связано с особенностями распространения и закрепления диаспор лишайников. Они зависят как от количества и качества продуцируемых пропагул, так и пригодности для закрепления мест, куда эти пропагулы попадают. Для эпифитного вида Lobaria pulmonaria с вегетативными пропагулами (соредии) в лесах Швеции было установлено, что для его распространения на большие расстояния (до 75 м) имеет значение количество продуцируемых диаспор, а для закрепления вблизи материнского слоевища важно наличие подходящих условий на субстрате, куда они попали (Öckinger et al., 2005). Проецируя эти данные на результаты, полученные в Москве, можно предполагать, что повсеместное и нередко обильное присутствие слоевищ Phaeophyscia orbicularis на деревьях города связано с тем, что этот вид продуцирует громадное количество вегетативных пропагул, разносимых ветром и водой на многие десятки метров. Слоевища Xanthoria parietina, как правило, фертильные, т.е. с апотециями, из которых время от времени выбрасываются споры. Но их число значительно уступает количеству диаспор P. orbicularis. Кроме того, в местообитаниях, куда эти споры попали, должны находиться подходящие виды зеленой водоросли, чтобы сформировалось слоевище. Поэтому обилие X. parietina в Москве сравнительно невелико.

Ранее отмечалось увеличение встречаемости в городе за сравниваемый период представителей высоко устойчивого к загрязнению вида, считавшегося ацидофитом, Scoliciosporum chlorococcum – в 2006 г. он был отмечен во всех обследованных 336 квадратах 1 х 1 км шести трансект, тогда как в 1988-1991 гг. встречаемость этого вида на тех же трансектах была 41% (табл. 3). В городах Западной Европы с уменьшением уровней кислого загрязнения и увеличением щелочного у аналогичного по устойчивости к загрязнению ацидофитного вида Lecanora conizaeoides отмечали его отступление (Bates et al., 2001; Purvis et al., 2003; Kirschbaum et al., 2006). В Москве же Scoliciosporum chlorococcum значительно расширил свое присутствие, что ставит под сомнение принадлежность его к группе ацидофитов. Но, возможно, объемы кислого загрязнения все-таки ещё велики, да и прошло не так много времени, чтобы нитрофитные виды вытеснили этот лишайник.

Я попытался установить, когда в Москве началось расселение лишайников на территории, где они ранее отсутствовали. Для этого на участках, где в конце 1980-х – начале 1990-х лишайники не встречались, осенью 2006 г. мною были проведены замеры диаметров слоевищ часто встречавшихся лишайников Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Xanthoria parietina (табл. 10). Измерения проводились в районе Крымской набережной (центр города), на проспекте Андропова у Каширского шоссе, на Кустанайской улице (юго-восток города), в районе Марьино (юго-восток города), на Россошанской улице (юг города), в районе Бибирево (север города). На этих участках отбиралось по 100 деревьев с лишайниками, на которых я измерял диаметры наиболее крупных на данном стволе слоевищ.

Эти данные дают основания полагать, что заселение лишайниками разных районов города происходило разновременно. В нашем случае можно отметить, что в периферийных частях города в самом «молодом» районе Марьино лишайники появились позже, чем в районах, застроенных раньше. Примерно в то же время, что и в Марьино, началось заселение лишайниками и центра города. Колонизация участков, где лишайники ранее отсутствовали, вероятно, происходила циклически. Сначала здесь закреплялись единичные особи отдельных видов, ныне представленные наиболее крупными по размерам слоевищами. Через некоторое время эти особи стали способны генерировать диаспоры, которые распространялись в непосредственной близости от места закрепления первичных пришельцев. Для этого требовалось несколько лет, по прошествии которых происходило закрепление представителей видов на соседних деревьях, быстрое увеличение числа особей, о чем свидетельствуют повышенные количества слоевищ с меньшими значениями диаметров. Через некоторое время, вероятно, наступит некоторая стабилизация как видового состава, так и численности особей.

Диаметр слоевищ измеренных видов лишайников в среднем за год увеличивается на 2-3 мм. Можно полагать, что активная колонизация эпифитными лишайниками городских местообитаний, где они отсутствовали в начале 1990-х, началась примерно через четыре-пять лет после 1992-1993 гг., когда стал снижаться пресс кислого загрязнения среды. Это предположение подтверждают и данные А.В. Пчелкина (1998а, 1998б), который во второй половине 1990-х отмечал присутствие некоторых видов лишайников на участках, где они отсутствовали в конце 1980-х. Однако при прогнозировании возможных будущих изменений следует считаться с тем, что если даже совсем остановить поступление в атмосферу антропогенных SO₂ и NO_x, а уровень аммиака NH₃ не увеличится, что сомнительно, поскольку его источником является животноводство, то и в этом случае величина pH осадков будет около 5.0 (Еремина, 2004). Соответственно, трофность местообитаний эпифитов будет увеличиваться за счет пыли, минеральной и органической, осаждающейся на стволах и ветвях деревьев, а также аммиака, который увеличивает содержание азота в субстрате и уменьшает кислотность последнего. Дождевая вода, сама по себе уже практически нейтральная, при стекании по стволу дерева будет обогащаться различными элементами, которые частично попадут в слоевища лишайников. Виды нейтральной и эвтрофной среды получат преимущество перед ацидофитами, и число видов последних, а также обилие, могут снизиться. В Москве пока идет процесс внедрения видов, считающихся ацидофитными, и их обилие невелико, а также экспансия группы нитрофитных лишайников, которые обильны и встречаются повсеместно.

Заключение

Предшествующий период использования лишайников как индикаторов загрязнения воздуха в городах и промышленных областях проходил в условиях кислого загрязнения среды, главным образом двуокисью серы, на которую лишайники реагировали довольно чутко. Ныне доля SO₂ в загрязнении снизилась. Однако увеличилось количество поступающих в окружающую среду соединений азота. Встает вопрос, могут ли лишайники в новых условиях выступать в качестве надежных индикаторов загрязнения атмосферы? Или по ним можно будет определять степень трофности местообитаний? Современные и будущие исследования (а в странах Западной и Южной Европы такие исследования уже проводятся), возможно, дадут ответы на эти вопросы. Автор в своих предшествующих публикациях (Бязров, 1996, 2002, 2005) призывал не переоценивать роль лишайников как биоиндикаторов состояния среды. Эмпирически установленные индексы и корреляции с концентрациями ряда ксенобиотиков имеют локальное значение, и закономерности, установленные в Англии или Альпах, не всегда можно экстраполировать на Европейскую часть России. Мало еще известно о действии одних фитотоксикантов при наличии в среде других или о трансформации токсикантов под воздействием факторов среды. Например, выбрасываемые органические соединения могут образовать 16-20 продуктов трансформации, среди которых могут быть более токсичные и опасные, чем исходное вещество (Малышева, 1997). А именно двигатели современных автомобилей выбрасывают много органических соединений как бензол, толуол, фенол, которые в результате активных химических взаимодействий могут быстро превратиться в вещества, более токсичные, чем исходные. Поэтому результаты экспериментов в контролируемых условиях лабораторий не всегда отражают процессы, происходящие в конкретных местообитаниях лишайников. В общем, при планировании, проведении и обобщении материалов по использованию лишайников как биоиндикаторов уместен умеренный скептицизм и реальная оценка их качеств.

Список литературы

1. Битюкова В.Р., Слободской Д.И. Промышленные зоны Москвы. Часть 1. Территориально-структурные изменения промышленного загрязнения // Экология и промышленность России. 2002а. № 10. С. 23-29.
2. Битюкова В.Р., Слободской Д.И. Промышленные зоны Москвы. Часть 2. Комплексная оценка степени экологической опасности промзон Москвы // Экология и промышленность России. 2002б. № 11. С. 29-34.
3. Бязров Л.Г. Видовой состав и распределение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы // Лесоведение. 1994. №1. С. 45-54.
4. Бязров Л.Г. Исчезновение лишайников - сигнал опасности // Наука в России. 1996. №4. С.64-68.
5. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир. 2002. 336 с.
6. Бязров Л.Г. Лишайники – индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: КМК. 2005. 476 с.
7. Василенко В.Е., Попов А.А., Пушкарев В.Ю. Ранжирование областей Центрального федерального округа по видам выбросов стационарных источников загрязнения // Экология и промышленность России. 2004. № 8. С. 4-7.
8. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука. 1993. Т.29. С. 84-104.
9. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды в Российской Федерации в 2005 году». М.: Мин.природн.ресурсов РФ. 2006. 499 с.
10. Еремина И.Д. Многолетние наблюдения за химическим составом атмосферных осадков // Вестник Моск. университета. Сер. 5. География. 2004. №2. С. 21-26.
11. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1989. Т. 12. С. 113-175.
12. Малышева А.Г. Закономерности трансформации органических соединений в окружающей среде // Гигиена и санитария .1997. №3. С.5-10.
13. Малышева Н.В. О субурбанофлорах лишайников городов //Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. Труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича. Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006. СПб: БИН РАН. 2006. С. 147-148.
14. Москва в цифрах: 1987. Статистический ежегодник. Мосгорстат. М.: Финансы и статистика. 1987. 208 С.
15. Пчелкин А.В. Лихеноиндикационное картирование территории парка «Сокольники» // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сборник трудов Международной конференции (Москва, апрель 1998 г.). М.: МГУ. 1998а. С. 379-380.
16. Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве. Рукопись, деп. в ВИНИТИ (№2910-В98). М.. 1998б. 21 С.
17. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ. 1983. 296 С.
18. Резер С., Упелли Л. Московские проблемы экологической безопасности и энергетики // Проблемы безопасности при чрезвычайных ситуациях. 1995. Вып. 7. С. 62-70.
19. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Ботан. журн. 1986. Т. 71. №7. С. 841-850.
20. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. №2. С. 158-171.
21. Экологический атлас Москвы. М.: Изд-во АБФ/ABF. 2000. 96 с.
22. Ahti T., Vitikainen O. Bacidia chlorococca, a common toxitolerant lichen in Finland // Memoranda Soc.Fauna Flora Fennica. 1974. Vol. 49. P. 95-100.
23. Bates J.W., Bell J.N.B., Massara A.C. Loss of Lecanora conizaeoides and other fluctuations of epiphytes on oak in SE England over 21 years with declining SO₂ concentrations // Atmospheric Environment. 2001. Vol. 35. №14. P. 2557-2568.
24. Brown D.H., Avalos A., Miller J.E., Bargagli R. Interactions of lichens with their mineral environment // Cryptogamic Botany. 1994. Vol. 4. №2. P. 135-142.
25. Dahlman L., Persson J., Palmqvist K., Nasholm T. Organic and inorganic nitrogen uptake in lichens // Planta. 2004. Vol. 219. №3. P. 459-467.
26. Davies L., Bates J.W., Bell J.N.B., James P.W., Purvis O.W. Diversity and sensitivity of epiphytes to oxides of nitrogen in London // Environmental Pollution. 2007. Vol. 146, №2. P. 299-310.
27. van Dobben H.F. Vegetation as a monitor for deposition of nitrogen and acidity [Vegetatie als monitor voor depositie van stikstof en zuur]. Rijksuniversiteit te Utrecht, Utrecht. 1993. 214 P.
28. van Dobben H.F., de Bakker A.J. Re-mapping epiphytic lichen biodiversity in the Netherlands – effects of decreasing SO₂ and increasing NH3 // Acta Botanica Neerlandica. 1996. Vol. 45. №1. P. 55-71.
29. Gaio-Oliveira G., Dahlman L., Palmqvist K., Maguas C. Ammonium uptake in the nitrophytic lichen Xanthoria parietina and its effects on vitality and balance between symbionts // Lichenologist. 2004. Vol. 36. №1. P. 75-86.
30. Gaio-Oliveira G., Dahlman L., Palmqvist K., Maguas C. Responses of the lichen Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. to varying thallus nitrogen concentrations // Lichenologist. 2005. Vol. 37. № 2. P. 171-179.
31. Hawksworth D. L., Mc Manus P. M. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping // Bot. J. Linnean Soc. 1989. Vol.100. №1. P. 99-109.
32. van Herk C.M. Mapping of ammonia pollution with epiphytic lichens in the Netherlands // Lichenologist. 1999. Vol. 31. №1. P. 9-20.
33. van Herk C.M., Aptroot A., van Dobben H.F. 2002: Long-term monitoring in the Netherlands suggests that lichens respond to global warming // Lichenologist. 2002. Vol. 34. №2. P. 141-154.
34. van Herk C.M., Mathijssen-Spiekman E.A.M., de Zwart D. Long distance nitrogen air pollution effects on lichens in Europe // Lichenologist. 2003. Vol 35. №4. P. 347-359.
35. Isocrono D., Matteucci E., Ferrarese A., Pensi E., Piervittori R. Lichen colonization in the city of Turin (N Italy) based on current and historical data // Environmental Pollution. 2007. Vol. 145. №1. P. 258-265.
36. Kandler O., Poelt J. Wiederbesiedlung der Innenstadt von München durch Flechten // Naturwissensch. Rundschau. 1984. Bd. 37. S. 90-95.
37. Kirschbaum U., Windisch U., Vorbeck A., Hanewald K. Mapping lichen diversity in Wetzlar and Giessen as an indicator of air quality - Comparison between the surveys of 1970, 1985, 1995 and 2005 // Gefahrstoffe Reinhaltung der Luft. 2006. Bd. 66. №6. S. 272-280.
38. Krupa S.V.Effects of atmospheric ammonia (NH3) on terrestrial vegetation: a review // Environmental Pollution. 2003. Vol. 124. №2. P. 179-221.
39. Larsen R.S., Bell J.N.B., James P.W., Chimonides P.J., Rumsey F.J., Tremper A., Purvis O.W. Lichen and bryophyte distribution on oak in London in relation to air pollution and bark acidity // Environmental Pollution. 2007. Vol. 146, №2. P. 332-340.
40. Öckinger E., Niklasson M., Nilsson S.G. Is local distribution of the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria limited by dispersal capacity or habitat quality? // Biodiversity & Conservation. 2005. Vol. 14. №3. P. 759-773.
41. Palmqvist K., Dahlman L., Valladares F., Tehler A., Sancho L. G., Mattsson J.-E. CO2 exchange and thallus nitrogen across 75 contrasting lichen associations from different climate zones // Oecologia 2002. Vol. 133. №3. P. 295–306.
42. Purvis O.W., Chimonides J., Din V., Erotokritou L., Jeffries T., Jones G.C., Louwhoff S., Read H., Spiro B. Which factors are responsible for the changing lichen floras of London? // Sci. Total Environ. 2003. Vol. 310. № 1-3. P. 179-189.
43. Seaward M.R.D. Lichens and hypertrophication // Lichens in a changing pollution environment / Eds. Lambley P., Wolseley P.English Nature Research Reports, English Nature. 2004. P. 9-12.
44. Silberstein L., Siegel B.Z., Siegel S.M., Mukhtar A., Galun M. Comparative studies on Xanthoria parietina, a pollution-resistant lichen, and Ramalina duriaei, a sensitive species .2. Evaluation of possible air pollution- protection mechanisms // Lichenologist. 1996. Vol. 28, №4. P. 367-383.
45. Sochting U., Lutzoni F.Molecular phylogenetic study at the generic boundary between the lichen-forming fungi Caloplaca and Xanthoria (Ascomycota, Teloschistaceae) // Mycological Research. 2003. Vol. 107, №11. P. 1266-1276.
46. Wetmore C.M. Lichens and air quality in Indiana Dunes National Lakeshore // Mycotaxon. 1988. V. 33. P. 25-39.
47. Wirth V.Zeigewerte von Flechten // Scripta Geobotanica.1991.Bd.18. S. 215-237.
48. Wolseley P., James P. Assessing the role of biological monitoring using lichens to map excessive ammonia (NH₃) deposition in the UK // Effects of NO_x and NH₃ on lichen communities and urban ecosystems. A Pilot Study: A report produced by Imperial College& The Natural History Museum. 2002. P. 68-87.
49. Wolseley P.A., James P.W., Theobald M.R., Sutton M.A. Detecting changes in epiphytic lichen communities at sites affected by atmospheric ammonia from agricultural sources // Lichenologist. 2006. Vol. 38. №2. P. 161-176.

Цитировать данный материал желательно как:

Бязров Л.Г. 2007. Изменение видового разнообразия эпифитных лишайников г. Москвы – сравнение учетов 1988-1991 и 2006 годов // http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_msk_2006.html