Вторжение чужеродных видов / Насекомые / Обосновавшиеся виды: Карантинные ограниченно распространенные на территории России растительноядные насекомые / Quadraspidiotus perniciosus Comst. – Калифорнийская щитовка

Рис. Калифорнийская щитовка:
1 – пораженные щитовкой яблони; 2 – колонии щитовки на стволе дерева.

Систематическое положение: Gnorimoschema operculella Zeil., Gelechia operculella Zeil., G. tabacella Rag., Lita solanela Meyr.

Синонимы: Aspidiotus perniciosus Comst.; Aonidiella perniciosa Beri; Diaspidiotus perniciosus Cock; Comstochaspis perniciosa Mas., Quadraspidiotus perniciosus Ferris.

Распространение

Происхождение: Северо-Восточный Китай, Северная Корея, территория российского Приморья.

Расселение: В 70-х годах прошлого столетия попала в Калифорнию (США), откуда была занесена в Европу. На территории Европы расселилась везде, кроме Бельгии, Нидерландов и Скандинавии. Распространена на всех континентах: в Австралии (Тасмания, Новая Зеландия), в Азии (Узбекистан, Таджикистан, Турция, Иран, Ирак, Китай (на юг до Тайваня), Япония, Пакистан, Индия, Мьянма, Таиланд, Вьетнам), в Африке (Алжир, Конго, ЮАР), в Северной Америке (Канада, США, Мексика) (Newstead, 1903; Feriis, 1942; Behm, 1956; Brookes, Hudson, 1969).

В европейской части СССР, а именно на Черноморском побережье Кавказа, калифорнийская щитовка (КЩ) была впервые обнаружена Н.С. Борхсениусом в 1931 г. (Борхсениус, 1937), но занесена сюда, вероятно, много раньше. Когда и какими путями КЩ проникла в европейскую часть, неизвестно. В 1934-1935 гг. ее очаги были выявлены в Краснодарском крае, в Азербайджане (Попова, 1938). Первый очаг в Средней Азии был обнаружен в 1935 г. близ Ашхабада (Архангельская, 1937). В 1940 г. очаги вредителя выявлены в Молдавии, в 1964 г. – в Узбекистане, в 1969-1970 гг. – на территории Казахстана (Матесова, 1980). На территории б. СССР было известно три крупных района ее обитания: юг европейской части СССР (Ростовская, Волгоградская и Астраханская области, Калмыкия, Грузия, Армения, Северный Кавказ, Молдавия, Украина); Средняя Азия и Дальний Восток. Наличие КЩ в природных первичных очагах на Дальнем Востоке впервые установил Н. С. Борхсениус (1938), а на Сахалине – Б. М. Чумакова (1967). Условная северная граница потенциального ареала КЩ на территории РФ проходит по северным границам областей: Ленинградской – Вологодской – Кировской – Пермской – Свердловской – Тюменской – Томской – через г. Енисейск – Усть-Илимск – Иркутскую – Читинскую – Амурскую обл. – г. Комсомольск-на-Амуре – устье Амура – юг Сахалина (г. Поронайск).

Особенности морфологии

Взрослая самка. Тело взрослой самки покрыто щитком, который легко отделяется. Щиток округлый, серовато-коричневый. В центре щитка расположены две золотисто-желтые шкурки, хорошо заметные с внутренней стороны поднятого щитка. Размер щитка 1,5-2 мм. Тело самки округлой формы, лимонно-желтого цвета. Весь жизненный цикл проходит под щитком, поэтому глаза, крылья и ноги у нее отсутствуют. Усики в виде бугорка, ротовой аппарат колюще-сосущий, хорошо развит; хоботок и щетинки почти в 3 раза длиннее тела. Систематическим признаком является строение пигидия. Пигидий с 2 парами долек. L – широкие, слегка асимметричные, с закругленной вершиной по наружному краю. L подобны L , но меньшей величины, расположены близко друг к другу. L полностью редуцированы. I вырезка пигидия с 2 щетинковидными, зазубренными на вершине гребешками, почти такой же длины, как II с 2; III – с 3 длинными узкими гребешками, с 1-3 зубчиками на вершине или по краю. Край пигидия кпереди от III вырезки с 3 широкими, пеньковидными, зазубренными на вершине гребешками. Дорзальные железы короткие, малочисленные, на пигидии образуют группу из 3-4 желез, ряд из 4-5 и полосу из 8-12 желез, на IV сегменте брюшка желез нет. Циркумгенитальных желез нет. Самки калифорнийской щитовки живородящие. Плодовитость наиболее высокая на Кавказе (в среднем 100 личинок), самая низкая – на Дальнем Востоке (Козаржевская и др., 1980).

Взрослый самец. Светло-оранжевого цвета, с одной парой крыльев, 10-члениковыми усиками, с короткими волосками на каждом членике, с хорошо развитыми тремя парами ног. Щиток самца удлиненно-овальный, по цвету похож на щиток самки, но меньших размеров, длиной до 1 мм. У калифорнийской щитовки наблюдается резкое различие между самцами и самками как по внешним признакам, так и по развитию. В своем развитии самец проходит несколько стадий. В процессе прохождения первой стадии (пронимфы) заканчивается построение щитка. В отличие от личинок самок личинки самцов не совершают вращательных движений при построении щитка, а потому восковые выделения откладываются в одну сторону, по направлению к задней части тела. В связи с этим щиток самцов приобретает удлиненную форму. Стадия пронимфы длится около 5 дней. После очередной линьки пронимфа превращается в нимфу, у которой хорошо видны глаза и зачатки ног, усиков, крыльев. Задние сегменты тела несут два коротких волоска. Через 1-2 дня происходит превращение в нимфу 2-й стадии. Нимфа бледно-желтая, длиной до 1 мм, с ясно выраженными ногами, усиками, красными глазами и крыльями. Развитие куколки продолжается в течение 4-5 дней, затем происходит линька, после которой взрослый самец выходит из-под щитка (Константинова и др., 1967).

Личинка. Самки развиваются по типу насекомых с неполным превращением, отрождая подвижных личинок – "бродяжек". По внешнему виду они одинаковы у обоих полов. Тело "бродяжки" лимонно-желтого цвета, длиной от 0,26 до 0,3 мм, шириной от 0,14 до 0,19 мм, снабжено тремя парами ног, парой усиков, на последнем брюшном сегменте два длинных волоска. Глаза простые, расположены у основания усиков. Ротовой аппарат в виде длинного хоботка, состоящего из нижней и верхней губ и колющих щетинок, свернутых спиралью и вложенных в особый футляр на брюшной стороне. После присасывания "бродяжек" личинка 1-го возраста начинает выделять белые восковые нити – ("белый щиток"), через 3-4 дня щиток темнеет ("серый щиток"), а через 7-8 дней личинка начинает линять. В процессе линьки у личинки исчезают глаза, усики, ноги, личиночная шкурка прикрепляется к внутренней части щитка. Зимующие личинки отличаются от обычных личинок первого возраста черной окраской щитка и более крупными его размерами.

Особенности биологии

Биология и экология хорошо изучены (Кириченко, 1937; Попова, 1938; Чумакова, 1964; Константинова и др., 1967; Paloukis, 1979; Бичина, Брайко, 1981; Матесова, 1984) В Приморском крае развивается в одном поколении, в европейской части России – в двух-трех, в Северной Америке (в районе Вашингтона) – в четырех-пяти. Плодовитость не одинакова у самок различного поколения и варьирует по зонам в пределах от 10 до 600. Зимует диапаузирующая личинка первого возраста.

Отродившиеся личинки ("бродяжки") ведут активный образ жизни, передвигаются по всему растению. Этот период продолжается несколько часов. Затем "бродяжки", вонзая хоботок, прикрепляются к растению и начинают выделять белые восковые нити, из которых образуется белый щиток, покрывающий их тело. Скоро щиток становится светло-серым, потом темно-серым. На 10-12-й день после присасывания происходит линька, тело вредителя увеличивается в размере. Линочная шкурка прикрепляется снизу в центре щитка, а личинка переходит во второй возраст. В отличие от взрослых самок у личинок второго возраста нет вагинальной щели. Зимует калифорнийская щитовка в стадии личинок первого возраста. У зимующих личинок имеется плотный черный щиток; окраска тела желтая.

Пробуждение зимующего поколения весной начинается с начала сокодвижения у яблонь. Первая линька перезимовавших личинок совпадает с периодом набухания почек у яблони. Массовая линька зависит от весенних температур. Температура 40?С и выше не оказывает отрицательного действия на развитие щитовки. Калифорнийская щитовка характеризуется большой пластичностью – живет и развивается в различных климатических условиях. Она встречается как во влажных субтропических условиях Батуми с абсолютным минимумом температуры 4°С и количеством осадков 2400 мм в год, так и на северной границе естественного ареала – в суровых условиях Хабаровска с абсолютным минимумом минус 42°С и годовой суммой осадков 564 мм.

КЩ хорошо развивается при рассеянном свете. Поврежденная кора растрескивается и отстает. Колонии этого вредителя ютятся под отставшей корой, укрывающей их от неблагоприятных условий и химических средств борьбы. В разных климатических условиях КЩ дает неодинаковое количество поколений. На Дальнем Востоке – одно; на Западной Украине, в Молдове, на Северном Кавказе, в Восточной Грузии, в Центральной Европе в основном два, редко три; на Черноморском побережье Кавказа и в Азербайджане – четыре; в Италии и США – пять. КЩ, попав в новое хозяйство, за короткое время быстро размножается, образуя плотные колонии, покрывающие сплошь стволы, ветви, заражает листья и плоды. Сильное заражение приводит к гибели растения. При посадке зараженных саженцев растения через 2-3 года полностью засыхают.

Вредоносность

Повреждаемые КЩ растения: яблоня, груша, абрикос, персик, вишня, слива, миндаль, черешня, боярышник, айва, роза, сирень, липа, тунг, акация, ива, тополь, хмель, орех грецкий, кизил, сирень и др. Всего около 270 видов растений из 84 семейств. В европейской части наибольший вред КЩ наносит яблоне. Заселяет все части дерева. При высокой плотности вызывает усыхание ветвей и целых деревьев. В последние годы обнаружена на винограде, дикорастущих семечковых и косточковых плодовых породах, а также на дубе, грабе, иве, клене и ряде субтропических культур (Джаши, 1966). Заселяет ствол, ветви, листья и плоды. На листьях встречаются исключительно самцы. На стволе и ветвях в результате сосания личинок появляется характерная сеть трещин. Молодые деревья погибают спустя 2-3 года после заселения вредителем.

Вредоносность КЩ обусловливается высокой плодовитостью (от 50 до 400 личинок), большим числом поколений (до 4 и выше), широким кругом повреждаемых видов растений, высокой экологической пластичностью: щитовка способна переносить значительные колебания температуры и влажности (от минус 40-50°С до плюс 45°С и от 30 до 90%).

КЩ поселяется значительными колониями на штамбе, ветвях, листьях и плодах (толщина сплошного слоя щитков вредителя при отсутствии истребительных мероприятий в садах иногда достигает 3 мм), истощает деревья, вызывает растрескивание и отмирание коры, преждевременное опадание листьев, уменьшение прироста, искривление и засыхание побегов, измельчение и деформацию плодов. На плодах и молодых побегах в местах повреждения появляются характерные пятна. Сильно поврежденные деревья погибают. Брак плодов даже при слабой степени заражения деревьев очень высок: при первой степени 50-60% плодов может быть поражено щитовкой, при второй – до 80-90%, а при третьей и четвертой степени может быть поврежден весь урожай. При сильном повреждении на плодах образуются трещины. Такие плоды загнивают, начиная с плодоножки и чашечки (мест, наиболее заселенных вредителем), и практически не хранятся. Снижение или полная потеря урожая происходит вследствие ухудшения товарных и вкусовых качеств плодов (уменьшается содержание сахара, возрастает кислотность), их сортности, увеличения количества падалицы, уменьшения числа и размеров вновь закладываемых плодовых почек. Выход крупных плодов уменьшается. При этом масса плода, поврежденного щитовкой в сильной степени, составляет 14 г, а неповрежденного – 102 г.

Вредоносность КЩ зависит от количества развивающихся в течение года поколений. Так, в основных плодоводческих зонах (Саратовская, Воронежская обл.) щитовка способна развиваться в 1.5-2 поколениях, в Московской, Ленинградской, Костромской, Новгородской обл. – в 1 поколении. Расселение щитовки пассивное, с посадочным и прививочным материалом из зон распространения (из Европейского ее ареала и из зоны первичного ареала – Приморского края) (Константинова, Козаржевская, 1990).

Выявление и идентификация

Для выявления КЩ необходимо тщательно осматривать все части растений: стволы, ветки, побеги, листья, плоды (обращать внимание на плодоножки и чашечки – места, наиболее заселяемые вредителем). Для колоний калифорнийской щитовки характерно плотное расположение и наслоение щитков, что отличает их от колоний сходных с ней видов. Плодовые и декоративные деревья, зараженные калифорнийской щитовкой, имеют специфическое продольное и поперечное растрескивание коры ствола и веток. При осмотре плодов и листьев необходимо обращать внимание на красные пятна, которые образуются в результате питания щитовок.

Способы распространения

Распространяется КЩ с посадочным и прививочным материалом – саженцами и черенками. "Бродяжки" могут переползать с дерева на дерево по смыкающимся ветвям и переноситься на одежде людей (Справочник ..., 1995).

Карантинные мероприятия и меры борьбы

КЩ внесена в список карантинных насекомых, ограниченно распространенных на территории Российской Федерации.

За рубежом, а затем в СССР и в республиках СНГ велись большие исследования по поиску энтомофагов КЩ (Argyriou, 1981; Kostarab, Kozar, 1988). Обнаруженных в природных ее очагах – в Приморском крае и на Сахалине их интродуцировали в европейскую часть страны (Белявская, 1962; Чумакова, 1967; Попова, 1979; Столяров и др., 1977;). Обзор этих работ сделан Ижевским (1990).

Разработаны режимы фумигации посадочного материала, заселенного КЩ. Комплексная система борьбы с вредителем включает набор приемов и средств. Сюда входят: фумигация зараженного посадочного материала бромистым метилом в специальных камерах; опрыскивание-промывка деревьев эмульсией минеральных масел до распускания почек; опрыскивание пестицидами в период отрождения личинок 1-го поколения; тщательное ежегодное обследование всех насаждений с помощью феромонных ловушек (из расчета одна ловушка на 1 га в питомниках или на 2 га в старых садах); применение паразитических насекомых (путем интродукции и методом колонизации) (Prospaltella perniciosi, Aphytis proclia и др.) и пр. (Бичина, Брайко, 1981).

Литература

1. Архангельская А.Д. Кокциды Средней Азии. Ташкент: Изд-во Комитета наук УзССР. 1937. 157 с.
2. Белявская А.Ф. Акклиматизация паразитов калифорнийской щитовки // Защита растений. 1962. № 2. С. 47.
3. Бичина Т.И., Брайко Я.П. Калифорнийская щитовка и меры борьбы с ней. Кишинев, 1981.
4. Борхсениус Н.С. Карантинные и близкие к ним виды кокцид СССР. Тбилиси, 1937.
5. Борхсениус Н.С. К фауне червецов и щитовок Дальневосточного края // Вестн. ДВ филиала АН СССР. 1938. Т. 29. № 2. С. 131-146.
6. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М.: ВО «Агропромиздат», 1990. 223 с.
7. Кириченко А.Н. Калифорнийская щитовка в СССР. М.-Л.: Сельхозиздат. 1937.
8. Козаржевская Э.Ф., Константинова Г.М., Терешкова Е.В. Идентификация и характерные признаки семейств кокцид Homoptera, Coccoidea // Защита растений от вредителей и болезней. М..: ГБС АН СССР, 1980.
9. Константинова Г.М., Козаржевская Э.Ф. Щитовки – вредители плодовых и декоративных растений. М.: ВО «Агропромиздат», 1990. 158 с.
10. Константинова Г.М., Мордкович Я.Б., Филиппова В.М. Калифорнийская щитовка // Сельское хоз-во за рубежом. 1967. № 9.
11. Матесова Г.А. Калифорнийская щитовка – опасный карантинный вредитель садов в Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1984.
12. Попова А.И. Калифорнийская щитовка // Защита растений. Л. 1938. № 17. С. 61-77.
13. Попова А.И. Паразиты самцов калифорнийской щитовки Diaspidiotus perniciosus Comst. (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. обозрение. 1979. Т. 58. № 3. С. 538-547.
14. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника, 1995. С. 148-152.
15. Столяров Ф.А., Околелова В.А., Чугуняева А.Т. Энтомофаги калифорнийской щитовки // Защита растений. 1977. № 3. С. 54-55.
16. Хасенов С.С., Бутаев К.М., и др. Обзор распространения карантинных объектов в Республике Казахстан на 1 января 2003 года. Астана, 2003.
17. Чумакова Б.М. Калифорнийская щитовка и естественные ресурсы ее энтомофагов на Сахалине // Бюлл. ВНИИЗР. Л. 1967. Вып. 1(9). С. 9-13.
18. Argуriоu L. С. Establishment of the imported parasite Prospaltella perniciosi (Hym.: Aphelinidae) on Quadraspidiotus perniciosus (Hom.: Diaspididae) in Greece // Entomophaga. 1981. V. 26. N. 2. P. 125-130.
19. Веhm H. 25 Jahre San Jose-Schildlaus (Quadraspidiotus perniciosus Comst) on Osterreich // Tatigkeitsbericht 1951-1955 der Bundesanstalt fur Pflanzenschutz. Wien. 1956. P. 245-266.
20. Brookes H. M., Hudson N. M. The distribution and host-plants of the species of Quadraspidiotus (Homoptera, Diaspididae) in Australia // Austral. J. exper. Agr. anim. Husbandry. 1969. V. 9. N 37. P. 228-233.
21. Feriis G. F. Atlas of the scale insects of North America. The Diaspididae. Stanford: Univ. Press 1938-1942, ser. 2. 1938, ser. 3, 1941, ser. 4, 1942.
22. Kostarab M., Коzar F. Scale insects of Central Europe. Budapest: Akad. Kiado, 1988. 442 р.
23. Newstead R. Monograph of the Coccidae of the British Islands, London, Printed for the Ray Soc., 1901-1903. V. 1, 220 p. V. 2, 270 p.
24. Paloukis S. The most important Scale Insects of Fruit Trees in Northern Greece. S. Sfakianakis, 1979. 148 p. (In Greek with English summary).