![]() |
![]() |
![]() |
![]() |
|
![]() |
![]() |
Вероятность заноса в Россию новых насекомых – вредителей подсолнечникаИжевский С.С.[S. S. IZHEVSKIY. POSSIBILITY OF OCCASIONAL INTRODUCTION OF NEW INSECT PESTS OF SUNFLOWER TO RUSSIA]Энтомологическое обозрение, LXXVI, 2, 1997 (145) УДК 632.912
ВведениеПоявление в региональной энтомофауне любого нового вида неминуемо вызывает нарушение сложившихся трофических связей и влечет за собой неизбежные, как правило, отрицательные последствия для природной среды (Ижевский, 1995а). Такое событие представляет отнюдь не только теоретический интерес. Если занесенный вид является реальным вредителем растений или может стать таковым, ликвидация его первичных очагов, а в случае обоснования – перманентная борьба становятся важнейшими задачами служб карантина и защиты растений. Далеко не всегда чужеземный вид насекомого способен обосноваться на новой для него территории; через какое-то время занесенные особи по той или иной причине погибают. Обосновавшись же в новом месте, отнюдь не всякий приобретает статус вредного. «Вредителем» он становится, как только плотность его популяции достигнет порога экономической вредоносности. Ранее (Ижевский, 1990, 1994) нами было показано, что наибольшие шансы для обоснования на новой территории имеют чужеземные насекомые-полифаги, а также виды, трофически связанные с интродуцированными сюда их кормовыми растениями. Из таковых в Европе наибольшее распространение получили важнейшие сельскохозяйственные культуры: картофель, томат, табак, кукуруза, подсолнечник, цитрусовые. Всеми ими в той или иной мере питаются многочисленные палеарктические многоядные насекомые, некоторые из которых стали реальными вредителями. Однако наибольшую опасность представляют все же стенотопные виды с узкой пищевой специализацией. Попадая на европейский континент «вдогонку» за основными своими кормовыми растениями и обосновываясь на них, именно такие виды насекомых приобретают здесь статус наиболее опасных вредителей. Достаточно упомянуть колорадского жука, американскую белую бабочку, картофельную моль, кукурузного жука, многочисленных сосущих вредителей цитрусовых. Можно не сомневаться, что далеко не все растительноядные насекомые, способные стать в Палеарктике «вредителями», уже проникли сюда. Большая их часть «отстала» от своих кормовых растений и не вышла за пределы первичного ареала. Но процесс межконтинентальных переносов насекомых не прекращается; напротив, он имеет тенденцию к ускорению по мере развития всесторонних межгосударственных связей. Думается, нет необходимости в дополнительном обосновании важности составления прогноза появления новых для какого-либо региона или страны вредителей растений. В развитых странах службы карантина растений составляют научно обоснованные иерархические списки насекомых – вероятных кандидатов на занос. Мы же, составляя национальный перечень карантинных объектов, действуем в основном «по аналогии», руководствуясь готовыми европейскими рекомендациями, или включаем в него опасные виды, приблизившиеся непосредственно к нашим границам. Поскольку сам по себе занос нового вида еще не означает появление нового вредителя, оптимальным являлось бы одновременное решение двух задач: составление прогноза проникновения на территорию чужеземного растительноядного насекомого и вероятности его обоснования. В настоящей работе мы намеренно ограничиваем себя решением лишь первой задачи, полностью отдавая себе отчет в сложности ее решения. Попытка составления подобного прогноза сделана нами на примере культурного подсолнечника Helianthus annuus. Методический подходДля решения задачи, по нашему мнению, достаточно руководствоваться девятью критериями. Любая дополнительная информация, естественно, будет повышать достоверность прогноза. Прежде всего (1) следует установить первичный ареал растения-мишени (подсолнечника), затем (2) – обобщить данные по фауне растительноядных насекомых, трофически связанных с подсолнечником в пределах этого ареала и выделить реальных его вредителей (3). Далее следует охарактеризовать выделенные виды по пищевой специализации (возможности развития на других видах растений) (4), пищевой специфичности (развитии на определенных органах кормового растения) (5), характеру имагинального питания (6), способности к активным и пассивным миграциям (7), оценить реальность и возможность антропогенного переноса (8) и, наконец, установить наличие на новой территории районов, по климатическим характеристикам сходных с первичными местами обитания (9). Решение задачиРод Helianthus (сем. Asteraceae) – обширный и полиморфный. В нем описано более 100 видов (Жуковский, 1950). В природе виды подсолнечника являются обитателями открытых мест; они занимают степи, полупустыни, луга, осветленные леса, песчаные побережья и даже болота. Родина всех подсолнечников – американский континент: Канада, США, Мексика, Бразилия, Перу, Парагвай, Эквадор. Наиболее вероятная зона происхождения Helianthus annuus – юг Северной Америки (территория Мексики и США). Долгая коэволюция подсолнечников и насекомых способствовала формированию на этих растениях обширной энтомофауны. Изучение ее началось с начала столетия (Robertson, 1922). Особенно продвинулись эти исследования в последние два десятилетия, со времени, когда культура подсолнечника стала здесь приобретать промышленное значение. В качестве примера можно привести подобный список для Мексики (Fucikovsky, 1976) и Джорджии (Beckhman, Tippins, 1972), а также для Флориды, где подсолнечник стали культивировать лишь с 1977 г. (Genung, Green, 1979). Подобные региональные списки видов насекомых, обнаруживаемых на диком Н. annuus, на культивируемых его сортах и на других представителях рода, постоянно пополняются. По этой причине составленный нами список (см. таблицу), хотя и является результатом обобщения исследований американских энтомологов за последние годы (помимо указанных источников, также: Phillips et al., 1973; Schulz, 1973; Rajamohan, 1976; McBride, Oseto, 1978; Arthur, Campbell, 1979; Rogers, 1977a, 1977b, 1979, 1980, 1988а), не может рассматриваться как абсолютно полный. Тем не менее в него включены все известные на сегодняшний день в Северной Америке наиболее вредоносные для подсолнечника виды насекомых, а также виды, питание которых на Helianthus spp. было отмечено в том или ином районе континента. Не являясь пока здесь вредителями, некоторые из них в новых для себя условиях (с расширением посевов подсолнечника или при заносе на европейский континент) вполне смогут стать таковыми.
Примечание. Ай – Айова, Аз – Аризона, Вр – Виргиния, Дж – Джорджия, Ил – Иллинойс, Ин – Индиана, Кл – Калифорния, Кз – Канзас, Кн – Коннектикут, Ко – Колорадо, Лу – Луизиана, Ми – Миссури, Мн – Миннесота, Мо – Монтана, Нб – Небраска, Ок – Оклахома, СД – Сев. Дакота, Тх – Техас, Фл – Флорида, ЮД – Южная Дакота, Кнд – Канада, Мкс – Мексика, США – вся зона выращивания подсолнечника. ? – отсутствуют точные указания штата США. 1 – всходы, 2 – корни, 3 – стебель, 4 – листья, 5 – корзинка, 6 – семена, 7 – семена при хранении. I – Неарктика, II – европейская часть России. * – наиболее вредоносные виды. Обстоятельные данные по пищевой специализации для большинства видов отсутствуют. Американские энтомологи неоднократно отмечали переход насекомых на питание культурным подсолнечником с «дикарей» (Rogers, 1988b). Для нас особенно важно обратное – что дикие подсолнечники Н. annuus и другие представители рода Helianthus признаются в качестве альтернативных кормовых растений для многих вредителей подсолнечника культурного (Cockerell, 1915; Teetes, Raugolph, 1969). Некоторые из них питаются и на иных представителях сем. Asteraceae, в частности на хризантемах. В контексте рассматриваемой проблемы вопрос о пищевой специфичности – один из главных. По существу пищевая специфичность означает, на каких органах и на каком этапе онтогенеза подсолнечника питается данное насекомое. Для приведенных в списке видов это известно. Следует, однако, отметить, что такие данные касаются главным образом личиночных стадий; имагинальное питание многих из них может проходить на других видах растений, о чем сведения обычно отсутствуют. Существенный ущерб посевам подсолнечника в Северной Америке могут наносить насекомые, повреждающие любые его органы на любой фазе развития. Степень вредоносности в большинстве случаев определяется плотностью популяции на отдельном растении или на единице площади. Действительно, нанести существенный вред подсолнечнику способны корнегрызущие насекомые (представители семейств Cerambicidae, Curculionidae, Dinastidae, Elateridae, Scarabaeidae). Всходы губят гусеницы совок. Личинки долгоносиков, шипоносок и усачей, поселяясь в стеблях, способствуют их гибели. Еще большее количество видов повреждают листья; при высокой плотности они также способны причинить серьезный ущерб культуре. И наконец, известно немало видов, которые питаются на корзинках пыльниками, цветками и семянками разной степени спелости. Это главным образом клопы, трипсы, долгоносики, гусеницы многочисленных чешуекрылых, личинки галлиц и пестрокрылок. Самостоятельная активная миграция насекомых из Северной Америки в Европу невозможна. Преодолеть естественный географический барьер (океан) они способны только с помощью человека, который вольно или невольно выступает в роли своеобразного вида-переносчика. При этом насекомые могут быть перенесены непосредственно и опосредованно – чаще всего на растениях. В первом случае в имагинальной стадии они способны совершать трансконтинентальные перелеты внутри авиатранспорта или пересекать океан на судах. С растениями могут быть перенесены либо в качестве груза (в нашем случае – с семенами или на срезанных цветах), или на так называемой ручной клади (те же семена, а также букеты). Лишь таким способом возможен занос в Европу неарктических насекомых, повреждающих подсолнечник. Отнюдь не все из перечисленных насекомых обладают равными возможностями и шансами на межконтинентальные переносы. На самом деле маловероятен, например, перенос на стадии личинки корнеобитающих видов, а также тех, которые питаются только листьями или живут в стеблях. Но имаго некоторых из этих видов способны к активным перелетам и часть жизни проводят на цветках, питаясь пыльцой и нектаром (Rogers, 1985). И потому вполне могут оказаться на букете авиапассажира или самостоятельно (или с потоками воздуха) проникнуть в салон самолета во время его стоянки. О том, что такая ситуация возможна, свидетельствует новейшая история инвазии из Северной Америки в Европу опаснейшего вредителя кукурузы – Diabrotica virgifera virgifera (Ижевский, 1995б). Однако значительно более вероятен перенос видов, личинки которых питаются на цветущих растениях, корзинках декоративных подсолнечников или находятся внутри семянок. В приведенном списке таковых оказывается 67 видов. 11 из них – космополиты или палеарктические виды, в разные годы занесенные в Сев. Америку. Из остающихся 56 лишь 14 признаны в Северной Америке опасными вредителями. Именно их мы и рассмотрим в первую очередь. Два вида (Euphoria sepulchralis и Spodoptera latifascia) отмечены только для Флориды. Вопрос о климатических аналогах, т. е. соответствии климата в первичном ареале интересующего нас вида климату в районе предполагаемого его обоснования, здесь рассматривается лишь в общих чертах, поскольку больше относится к оценке возможности обоснования. К тому же следует учесть, что если мы всегда можем получить данные о климате в районах основного выращивания у нас подсолнечника, то достоверные сведения о первичном ареале рассматриваемых видов имеются в литературе отнюдь не всегда. Понятно, что упоминания об обитании вида на территории США явно для этой цели недостаточно (слишком различны, например, климат штата Сев. Дакота и климат штата Флорида: между тем в обоих из них разные виды Helianthus успешно обитают, а культурный подсолнечник возделывается). Однако в нашем случае и без дополнительного анализа можно с большой степенью вероятности заключить, что неарктические виды, ареал которых ограничен тропической зоной Флориды, не смогут обосноваться где-либо в России. Оставшиеся 12 видов являются представителями 8 семейств (Chrysomelidae, Curculionidae, Cochilidae, Noctuidae, Pyralidae, Tortricidae, Cecidomyiidae, Tephritidae) трех отрядов (Coleoptera, Lepidoptera и Diptera). Гусеницы H. zea и личинки Z. exclamationis, хотя и могут питаться на корзинках подсолнечников, предпочитают все же им листья. Наиболее трудно обнаружить при досмотре скрыто живущих насекомых, яйца и личинки которых находятся внутри цветочных почек, самих цветков и в семянках. Именно они должны рассматриваться как наиболее вероятные кандидаты на случайный занос. Для нас такие виды представляют особый интерес и по другой причине: дикие подсолнечники часто используются в декоративных целях, и их цветущие экземпляры включают в букеты. И хотя из 12 отобранных видов – кандидатов на занос данные о питании на других видах рода Helianthus имеются лишь для листовертки Suleima helianthana, долгоносиков Haplorhynchites aeneus и Smicronyx fulvus, подобные сведения имеются и по другим, но близким им видам из нашего списка (Walker, 1936; Hamilton, 1974). Итак, насекомых – кандидатов на занос к нам из Северной Америки можно условно разделить на две небольшие группы. Первая группа – наиболее вероятные кандидаты на занос (их имаго постоянно находятся на цветущих корзинках, что существенно повышает шансы на перенос с цветущими растениями). В нее мы включаем 6 видов: пестрокрылок Gymnocarena diffusa и Neotephritis finalis, галлицу Neolasioptera helianthi и долгоносиков Haplorhynchites aeneus, Smicronyx fulvus и S. sordidus. Вторая группа (занос которых вероятен) включает 4 вида. Это огневка Homoeosoma electellum, бабочка-кохилида Cohilis hospes, листовертка Suleima helianthana и галлица Contarinia schulzi. Приведенные в таблице дополнительные сведения о фауне палеарктических насекомых, трофически связанных с подсолнечниками (видовой список по Палеарктике не приводится из-за ограниченных объемов статьи), позволяют, как нам кажется, сделать предположение о высокой степени вероятности обоснования указанных видов на подсолнечнике в случае их заноса. Выделенные нами виды относятся к семействам, представители которых либо полностью отсутствуют на подсолнечнике на территории России (Cochylidae, Tortricidae, Cecidomyiidae, Tephritidae), либо встречаются здесь намного реже, чем в Северной Америке (Curculionidae, Pyralidae). Наличие на подсолнечнике в Палеарктике свободных трофических ниш существенно увеличивает шансы на обоснование видов, занимающих такие ниши в первичном ареале этого растения. ЗаключениеУже несколько столетий со времени открытия Америки между Старым и Новым светом происходит обмен представителями флоры и фауны. Обмен этот имеет для населения обоих континентов не только положительное значение; во многих случаях его следствием являются огромные экономические потери. Достаточно упомянуть лишь одну пару мигрантов, чтобы согласиться с этим утверждением: палеарктический вид – непарный шелкопряд – в Северной Америке и неарктический вид – колорадский жук – в Европе. Анализ импортных карантинных разрешений как официальных документов Федеральной службы карантина растений, на основе которых разрешается ввоз в Россию тех или иных объектов, показывает, что непосредственно из США в Россию (в том числе и в регионы интенсивного возделывания подсолнечника) завозятся десятками тонн его семена, а также декоративные растения рода Helianthus. Как те, так и другие объекты завозятся также из стран Европы, но при этом не всегда очевидно их европейское происхождение. Таким образом, вероятность заноса с этой продукцией связанных с нею растительноядных насекомых весьма высока. Полностью избежать этого не представляется возможным. Однако можно существенно повысить эффективность карантинных мероприятий по предотвращению заноса чужеземных вредителей важнейшей сельскохозяйственной культуры. Соглашаясь с Томасом Манном, что «обозреть значит осведомленно предусмотреть», мы полагаем, что представленный ниже обзор неарктической энтомофауны подсолнечника поможет решению поставленной цели. Из 169 видов насекомых, трофически связанных с культурным подсолнечником в Северной Америке, мы отобрали 10 наиболее вероятных кандидатов на случайный занос в Европу и, в частности, на территорию России. С позиций оценки степени риска наиболее вероятен занос следующих видов: пестрокрылок Gymnocarena diffusa и Neotephritis finalis, галлицы Neolasioptera helianthi и долгоносиков Haplorhynchites aeneus, Smicronyx fulvus, S. sordidus). В меньшей степени, но также вероятен занос огневки Нотоеosoma electellum, бабочки-кохилиды Cochilis hospes, листовертки Suleima helianthana и галлицы Contarinia schulzi. Своевременная подготовка карантинной службы к их встрече существенно повысит вероятность предотвращения нежелательного заноса. Отчетливо понимая определенную относительность предложенного метода отбора кандидатов на занос новых видов вредных насекомых, мы оцениваем данную работу как первую попытку составления подобного прогноза. Конечно же, отнюдь не исключен занос и других видов из нашего списка. Поэтому, несомненно, более корректно было бы говорить о высокой степени вероятности появления на подсолнечнике в России новых неарктических насекомых – представителей семейств Tephritidae, Cecidomyiidae и Curculionidae. Список литературы
SUMMARYA review of the data on North American species of insects feeding on sunflower Helianthus annuus and wild species of the genus Helianthus is presented. Using 9 criteria, of the 169 insect species, 10 were selected which can most probably be occasionally introduced to Russia. Each of them may become a new dangerous pest of sunflower. Palaearctic insects feeding on sunflower and damaging its organs are also reviewed. As compared to Nearctic fauna, there is no species of the families Cochylidae, Tortricidae, Cecidomyitdae and Tephritidae among sunflower pests in Russia. Nearctic representatives of these families, as well as Curculionidae and Pyralidae, are most probable candidates for acclimatization in Russia in the case of occasional introduction. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() |
![]() |
| |
![]() | ![]() |
Web-портал Чужеродные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН. | |
![]() | ![]() |
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН |