О предмете исследования. Палеонтология.
Иллюзия редкости сохранности остатков кладоцер
Если кайнозойские ископаемые кладоцеры были известны давно (см. обзор Tasch, 1969), то сообщения о более ранних находках появились лишь в 70-х годов XX века. Впоследствии были найдены ископаемые ветвистоусые ракообразные из перми (Смирнов, 1970), юры (Смирнов, 1971) и, особо хорошо сохранившиеся, многочисленные и относительно разнообразные, с границы юрского и мелового периодов (Smirnov, 1992). К настоящему времени сложилось мнение, что кладоцеры - это древняя группа, видимо, среднепалеозойского происхождения (Fryer, 1995). До начала XXI века ископаемые ветвистоусые ракообразные были найдены в мезозойских отложениях лишь четырежды (Смирнов, 1971; Fryer, 1991; Lai Xing-rong, 1990; Smirnov, 1992). До последнего времени считалось, что их остатки редко сохраняются в ископаемом состоянии (Dumont, Negrea, 2002). Впоследствии было показано (Kotov, 2007, 2009a-b), что иллюзия "редкости" сохранения мезозойских кладоцер в ископаемом состоянии возникла из-за недостаточного внимания карцинологов к палеонтологическим коллекциям. Большинство местонахождений, в которых в 2000-х годах были найдены ископаемые кладоцеры, давно известны палеонтологам (Oppenheim, 1885; Brauer et al., 1889). Результаты исследований фауны палеоценозов, в которых найдены ископаемые Cladocera, обобщены в ряде книг отечественных авторов (Расницын, 1985, 1990; Жерихин, 2003; Жерихин и др., 2008). Весьма вероятно, что ископаемые мезозойские и палеозойские ветвистоусые ракообразные могут быть найдены в коллекциях других музеев мира.Палеозойские находки
Одно из первых сообщений о находке ископаемых до-кайнозойских Cladocera было сделано Смирновым (1970) для пермского местонахождения Караунгир (река Караунгир, хребет Сайкан, восточный Казахстан). Однако исследование данного материала с использованием СЭМ не подтвердило их принадлежности к ветвистоусым ракообразным и даже к членистоногим.
Недавно в девонской формации Райни в Шотландии (известной по древним сосудистым растениям Rhynia, Branchiopoda-подобному ракообразному Lepidocaris, и многим другим хорошо сохранившимся ископаемым остаткам) были обнаружены микроскопические ракообразные, которые, по мнению авторов, могут принадлежать к Cladocera (Anderson et al., 2004). Однако приведенные авторами рисунки и описания малоинформативны и не позволяют отнести найденных животных не только к какому-то отряду Cladocera, но даже к какой-либо группе ракообразных. Другая статья (Womack et al., 2012) описывала Cladocera из карбона Йоркшира в Англии, однако, никаких реальных доказательств принадлежности данных ископаемых к Cladocera не было приведено. С нашей точки зрения они принадлежат к "Conchostraca", которые в карбоне были уже достаточно разнообразны (Tash, Jones, 1979; Orr, Briggs, 1999; Jones, Chen, Pei-ji, 2000).
Таким образом, хотя Cladocera, по всей видимости, существовали в палеозое (см. далее), никаких достоверных находок их остатков столь древнего возраста к настоящему времени не известно.
Мезозойские находки
В свое время В.В. Жерихин (1985) определил, что остатки из Черемховской свиты Иркутского бассейна и итатской свиты Чулымо-Енисейского бассейна принадлежат "Cladocera и другим мелким ракообразным". Синиченкова и Жерихин (Sinitshenkova, Zherikhin, 1996) впоследствии указали на Cladocera как на доминантов в некоторых типах мезозойских водоемов. Однако эти результаты оставались неизвестными для карцинологов, а определения требовали профессиональной проверки. Ископаемые остатки Cladocera были найдены в образцах из коллекции Палеонтологического музея РАН как минимум из еще семи мезозойских местонахождений Сибири и Монголии (Kotov, Korovchinsky, 2006; Kotov, 2007, 2009a, b):
- 1) Усть-Балей. Иркутская обл., Российская Федерация. Тоарский век, нижняя юра.
- 2) Новоспасское. Бурятия, РФ. Тоарский-ааленский века, нижняя-средняя юра.
- 3) Чалуниха. Читинская обл., РФ. Вероятно титонский век, верхняя юра.
- 4) Унда. Читинская обл., РФ. Титонский век, верхняя юра.
- 5) Хотонт. Ара-Хангайский аймак, Монголия. Граница юра-мел.
- 6) Хутэл-Хара. Восточногобийский аймак, Монголия. Нижний мел, 129±9 млн. лет назад.
- 7) Хасурты. Бурятия, РФ. Нижний мел.
Помимо этого, в Усть-Балее и еще четырех других юрских местонахождениях (Согюты, Согул, Кубеково, Тушилга) были обнаружены коготки неизвестных животных, которые также могут принадлежать ветвистоусым ракообразным (Kotov, 2007).
Неожиданностью явился тот факт, что наиболее часто в ископаемом состоянии сохраняются представители отряда Ctenopoda Sars, 1865 с относительно тонкими покровами. Остатки, явно принадлежащие ктеноподам, найдены в четырех местонахождениях из семи. Описано два новых, вымерших рода. Так, наиболее архаичный представитель отряда Smirnovidaphnia smirnovi Kotov, 2007 (относящийся к ранее неизвестному вымершему роду Smirnovidaphnia Kotov, 2007 из трибы Sidini подсемейства Sidinae семейства Sididae) в отличной сохранности найден в нижнеюрском Усть-Балее. К тому же роду относится и кладоцера, описанная Смирновым (1971) как Archedaphnia testacea Smirnov, 1971 из нижней-средней юры, и изначально ошибочно отнесенная автором к семейству Daphniidae Straus, 1820 отряда Anomopoda Sars, 1865. В нижнемеловых отложениях из Хутэл-Хары выявлен род Archelatona Kotov et Korovchinsky, 2006, относящийся к более продвинутой трибе сидид, Latonini. Единственный экземпляр рачка из того же рода найден в Хотонте (граница юры и мела), но его сохранность недостаточна для подтверждения идентичности вида таковому в Хутел-Харе. Упомянутые выше коготки также, возможно, принадлежат представителям отряда Ctenopoda.
В местонахождениях Усть-Балей, Чалуниха и Унда найдены Leptodorosida zherikhini Kotov, 2007 и Leposida ponomarenkoi Kotov, 2007 - представители двух родов семейства Leptodorosididae Kotov, 2007, принадлежащего вымершему отряду Cryptopoda Kotov, 2007. Последний характеризуется однообразными грудными конечностями фильтрующего типа, полностью покрытыми раковинкой (как у современных Ctenopoda), но при этом антеннами II, несущими 4-члениковые экзоподит и эндоподит, членики которых были снабжены многочисленными щетинками (подобно таковым у представителей современного отряда Haplopoda Sars, 1865). Ископаемые криптоподы сочетают плезиоморфные признаки разных современных отрядов и являются наиболее архаичными ветвистоусыми ракообразными, известными к настоящему времени. При этом у них имелась массивная головная капсула, что следует расценивать как доказательство плезиоморфности данного признака для Cladocera.
Новое исследование семейства Prochydoridae (Котов, 2013) базировалось на подробном изучении материалов, описанных Смирновым (Smirnov, 1992a) и дополнительных отпечатках из Хотонта, не исследованных им, а также недавно собранных фрагментах породы из Хасурты, где был обнаружен новый род этого семейства. Уникальная антеннальная формула отличает Prochydoridae от представителей любого другого семейства ветвистоусых ракообразных. На основании уникальных признаков прохидорид, они были отнесены к специальному ископаемому отряду Proanomopoda Kotov, 2013. В состав отряда входит одно семейство и три рода: Prochydorus Smirnov, 1992; Archeoxus Smirnov, 1992 и Palaeorak Kotov, 2009.
Представители отряда Anomopoda Sars, 1865 найдены только в двух местонахождениях: Хутэл-Харе (эфиппиумы Daphniidae) и Хотонте. В последнем танатоценозе найдены эфиппиумы как минимум пяти видов из семейства Daphniidae, включая Daphniidae gen. sp.?, один вид Simocephalus Schoedler, 1858 и три вида рода Daphnia O.F. Mueller, 1785. Большинство эфиппиумов Daphnia из Хотонта (относящихся к двум разным видам) принадлежало к подроду Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochowski, 1895, однако, были найдены и немногочисленные эфиппиумы, принадлежавшие к подроду Daphnia s. str. То есть к концу юры - началу мела, около 145 млн. лет назад, дифференцировались уже не только роды семейства Daphniidae, но и даже два "современных" подрода рода Daphnia, что согласуется с оценками по "молекулярным часам", согласно которым род Daphnia дифференцировался не менее 200 млн. лет назад (Colbourne, Hebert, 1996), а подроды Daphnia s. str. и Ctenodaphnia - не менее 120 млн. лет назад (Lehman et al., 1995).
Распространенная точка зрения (Benzie, 2005) о гондванском происхождении подрода Daphnia (Ctenodaphnia) после его находки нами в "лавразийском" местонахождении (причем, расположенного на противоположной от Гондваны стороне будущего Евразийского континента) должна быть отвергнута. Редкость представителей D. (Ctenodaphnia) на "лавразийских" территориях (в Голарктике) может быть скорее объяснена их массовым вымиранием вследствие аридизации обширных территорий, чем гондванским происхождением, в чем мы солидарны с Н.М. Коровчинским (Korovchinsky, 2006).
Из меловых местонахождений известны также эфиппиумы Simocephalus sp. (Fryer, 1991), Ceriodaphnia toutainensis Xing-rong, 1990, Ceriodaphnia sp. и Moina sp. (Anomopoda: Daphniidae) (Xing-rong, 1990). Надо признать, что какие-либо попытки установить новые виды "современных" родов по мезозойским эфиппиумам Daphniidae (Xing-rong, 1990), абсолютно необоснованны, поскольку не разработано определение даже ныне живущих видов по эфиппиуму. Мезозойская фауна кладоцер значительно отличалась от современной. Нами описано несколько вымерших таксонов разных рангов (отряда, семейства, рода и вида). Число отрядов нехищных ветвистоусых ракообразных в мезозое было больше, чем в настоящее время (не менее трех против двух современных). В то же время, уже как минимум на границе юры и мела древние таксоны, вымершие к настоящему времени (Prochydoridae), сосуществовали с "современными" родами и даже подродами. Совокупность новых данных подтверждает гипотезу о том, что современные кладоцеры - реликты, оставшиеся от некогда гораздо более разнообразной фауны после ее массового вымирания (Korovchinsky, 2006).
Краткая заметка о кайнозойских находках
В данном сообщении мы лишь вскользь касаемся кайнозойских Cladocera, информация по которым обширна и разнообразна со времен первых находок (Heydon, 1862, Hagen, 1870). Наиболее древние кайнозойские находки известны из местонахождения Мессель, Южная Германия, возрастом 47 млн.л.н., то есть, относятся к среднему эоцену (Lutz, 1991). Особенно интересные фрагменты, в то числе, торакальных конечностей, были извлечены из копролитов рыб (Richter, Wedmann, 2005; Richter, Baszio, 2006). По мнению авторов, они относятся к "современным" видам Daphnia (D.) pulex, Daphnia (C.) magna и Moina cf. macrocopa. Помимо Daphniidae были найдены и остатки Bosminidae, но определить их до вида было невозможно.
Эоценовые-олигоценовые эфиппиумы Daphniidae известны из Западной Европы, США (Dickinson, Swain, 1967; Frey, 1964) и Китая (Yixin, 1995, Xing-rong, Ying-pei, 1987), причем ряд из них якобы принадлежит к вымерших таксонам, описанным как новые для науки виды. К сожалению, чаще всего описания новых таксонов по такому материалу совершенно неубедительны, поскольку:
- (1) неизвестны диагностические признаки эфиппиумов современных таксонов;
- (2) сохранность ископаемых эфиппиумов недостаточна для их всестороннего описания (например, неразличима микроскульптура, которая может быть полезна для различения видов).
Поэтому, скорее всего, авторы, устанавливая новые таксоны, исходили из предпосылки, что Cladocera в те времена apriori должны были отличаться от современных, что неприемлемо. Это замкнутый круг, поскольку последующие исследователи, в свою очередь, могут использовать описания вымерших таксонов для доказательства отличий современной и эоценовой фаун!
По четвертичным Cladocera литература особо обширна, поскольку эта группа - один из наиболее важных объектов палеолимнологических реконструкций (см. Смирнов, 1984, 2010). В абсолютном большинстве публикаций не содержится каких-либо указаний на отличия плейстоценовых-голоценовых Cladocera от современных видов. Так, эфиппиумы и мандибулы Daphnia, определенной авторами как D. studeri, найдены в отложениях возрастом 130000 лет из Восточной Антарктиды, что свидетельствует о том, что в то время в Антарктике существовали континентальные водоемы (Cromer et al., 2006).
Неваляйнен и др. (Nevalainen et al., 2011) обнаружили в голоценовых отложениях Шпицбергена неизвестный вид Alona. В то же время, описанная из отложений скандинавских озер Unapertura latens (Sarmaja-Korjonen et al., 2000) впоследствии была найдена и в современных водоемах (Nevalainen, 2008). Т.е., в целом морфологический подход практически не выявляет каких-либо заметных изменений в составе фаун кладоцер в течение голоцена-плейстоцена по сравнению с современностью.
В третичных и четвертичных отложениях остатки Cladocera весьма обычны (см. раздел (см. страницу сайта "Палеолимнология").