Внешнее строение представителей подотряда Cladocera
Строение тела ветвистоусых ракообразных весьма разнообразно (Рис. 1-5). Тело подразделено на головной (Рис. 1: гол), грудной (туловищный) (Рис. 1: гру), абдоминальный (брюшной) (Рис. 1: абд) и постабдоминальный (каудальный) отделы (Рис. 1: пос).
 |
| Рисунок 1 |
Какие-либо следы сегментации головы и груди отсутствуют. Различают переднюю (пер), верхнюю (спинную) (вер), нижнюю (брюшную) (ниж) и заднюю (зад) стороны тела, а также (в случае хорошо развитых створок) более или менее выраженные задне-верхний (задне-спинной) и задне-нижний (задне-брюшной) углы. Тело аномопод часто более или менее сжато с боков, у многих из них имеется спинной киль (Рис. 5.3, 5.7: кил) на створках и (или) голове. На поверхности тела часто имеется более или менее выраженная ретикуляция или специальная скульптура (обычно она лучше заметна на створках, Рис. 4: рет).
Голова обычно большая, достаточно четко или нечетко отделена от туловища, внутри нее располагается сложный глаз (Рис. 2-5: слг) и глазок (гла), у ряда видов один из них или оба могут отсутствовать. У части аномопод голова покрыта сверху головным щитом (Рис. 3-4: гщи), уплощенной структурой, сбрасываемой при линьке отдельно от створок. Боковые стороны головного щита могут нависать над основанием плавательных антенн, образуя парные форниксы (Рис. 3: фор).
 |
| Рисунок 2 |
На верхней (спинной) стороне в задней части головы у многих кладоцер имеется одна или несколько головных пор (Рис. 4: гпо), но у ряда форм они отсутствуют. Следует оговориться, что название "головная пора" несколько условно, поскольку далеко не всегда данная структура имеет какое-либо отверстие, часто она выглядит как "окно" специальной кутикулы. Различают главные поры (ггп) различного строения, расположенные на средней линии тела, и парные малые (латеральные) поры (лгп). У большинства кладоцер главная головная пора одна, однако, у многих хидорид таковых две-три (изредка даже четыре), лежащих вдоль продольной оси головного щита отдельно или соединенных специальной перемычкой. Малые головные поры (если имеются), действительно, являются отверстиями, они обычно расположены относительно далеко от продольной оси головного щита, однако, у хидорин они лежат практически на средней линии головного щита. У Sida имеются парные задние и непарный передний прикрепительный органы (Рис. 2: при).
 |
| Рисунок 3 |
На нижней стороне головы часто имеется рострум (рос) - вырост разного размера и формы, занимающий крайне-переднее положение или несколько смещенный назад, антеннулы причленяются непосредственно к нему или позади него. Голова кладоцер, подобно другим ракообразным, несет пять пар придатков: антеннулы, или антенны I-ые (аI), плавательные антенны, или антенны II-ые (аII), мандибулы (ман), максиллулы (максиллы I-ые) и максиллы (максиллы II-ые), последние у большинства видов во взрослом состоянии отсутствуют, хотя всегда имеются у эмбрионов. Ротовое отверстие прикрыто верхней губой – лабрумом (лаб). Последний у ряда форм, в первую очередь, у хидорид, снабжен медиальным килем (Рис. 4: лак) разнообразной формы, и иногда - значительного размера.
 |
| Рисунок 4 |
Двустворчатая раковинка у большинства кладоцер (Anomopoda и Ctenopoda) хорошо развита и полностью закрывает туловище и грудные конечности (Рис. 1-4: рак). У других кладоцер (часть Onychopoda), она тоже велика, но при этом не прикрывает грудных конечностей (Рис. 5), а у Haplopoda (Рис. 1) и другой части Onychopoda она сильно уменьшена в размере.
У ряда форм на свободном крае створки располагаются щетинки и зубцы (Рис. 2: 4), у ряда ктенопод створка образует брюшной загиб. На задне-верхнем углу створок у немногочисленных аномопод (Daphnia) расположена хвостовая игла (Рис. 3: хво), у других (Scapholeberis, Megafenestra, Bosmina, Bosminopsis) на задне-нижнем углу имеется особый вырост – мукро. Особенно важно для систематики вооружение заднего края створки (Рис. 2-4: зкр), на внутренней его поверхности часто имеются щетинки или сетулы, у немногих кладоцер тут расположены один или несколько шипов. У Anomopoda и Ctenopoda туловище свободно располагается внутри раковинки, разделяя ее внутреннее пространство на спинную выводковую камеру (Рис. 2-4: выв), в которой развиваются эмбрионы, и брюшную фильтрационную камеру (фик), в которой расположены грудные ноги. У Onychopoda и Haplopoda раковинка служит только выводковой камерой (Рис. 1, 5). У большинства кладоцер выводковая камера незамкнутая (сообщается со внешней средой), у части видов (Moinidae, Onychopoda, Penilia) – замкнутая, не связана со внешней средой, причем эмбрионы в ней получают питание от матери через особый марсупиальный орган.
 |
| Рисунок 5 |
Антеннулы могут быть длинными или короткими, их основания иногда срастаются с рострумом. На теле антеннулы самки имеется чувствительная щетинка (чув), а на ее конце - чувствительныех папиллы, эстетаски (эст), которых у большинства видов девять. Антенны II (плавательные антенны, хотя это не очень удачное название, поскольку многие донные и прибрежные виды их для плавания не используют) состоят из массивного основания – протоподита с коксальной частью (кок) и базальным члеником (бач) и двух ветвей - экзоподита (вешняя, или верхняя ветвь) и эндоподита (внутренняя, или нижняя ветвь) (Рис. 2-5: экз, энд), снабженных щетинками. Число члеников в каждой ветви от двух до четырех (у Leptodora в основании эндоподита имеется очень маленький пятый членик). У самок Holopedium одна из ветвей антенны II отсутствует. Число и расположение щетинок на каждом членике обеих ветвей, начиная с проксимального, обычно описывается так называемой антеннальной формулой, в которой последовательно указано количество щетинок на члениках экзоподита (начиная с базального) и эндоподита, например для Sida crystalina она такова: 0-3-7/0-1-4 (Рис. 2), для Daphnia cucullata 0-0-1-3/1-1-3 (Рис. 3), для Alona affinis 0-0-3/1-1-3 (Рис. 4). За антеннами II, у ротового отверстия располагаются асимметричные мандибулы. У большинства ветвистоусых ракообразных они растирающего типа, в то время как у хищных форм - разрывающего типа.
Грудных конечностей четыре-шесть пар, и их строение наиболее важно для макросистематики кладоцер. У разных отрядов они бывают двух различных типов.
Первый тип – листовидные, характерные для отрядов Ctenopoda и Anomopoda (Рис. 6-8). Следует оговориться, что термин "листовидные" весьма условен. Таковые конечности уплощены и несут две хорошо развитые ветви, эндоподит (энп) и экзоподит (экп), сидящие на основании ноги – протоподите (прп), на внешней стороне которого имееются выросты – эпиподит и пре-эпиподит (Рис. 7-8: эпп, пэп), а на внутренней стороне – гнатобаза (гнт). Если у Ctenopoda все грудные конечности (за исключением сильно упрощенной шестой пары) устроены однообразно и несут мощные веера длинных фильтрующих щетинок, то у Anomopoda каждая пара устроена непохоже на другую пару, и мощные веера имеются у части форм только на III-IV паре, а у большей части видов они отсутствуют. Для систематики некоторых семейств наиболее важна первая пара торакальных конечностей, особенно вооружение ее внешней и внутренней дистальной долей (Рис. 8: 1, 6: вне, вну).
 |
| Рисунок 6 |
Второй тип грудных конечностей – членистые, характерные для хищников Onychopoda и Haplopoda. Они более или менее цилиндрические в сечении, при этом эпиподиты и пре-эпиподиты на них отсутствуют, экзоподиты небольшие или полностью отсутствуют. Каждая конечность снабжена крепкими шипами и щетинками для удержания добычи (Рис. 9).
Между грудными конечностями на брюшной стороне тела у аномопод и ктенопод располагается пищевой желобок, по которому отфильтрованная или добытая иным образом пища продвигается ко рту при помощи щетинок гнатобаз, у хищных онихопод и хаплопод он отсутствует.
 |
| Рисунок 7 |
Абдомен (брюшко) – единственная тагма, на которой прослеживаются следы сегментации, он состоит из трех или четырех сегментов, короткий у большинства видов, но у некоторых представителей (Leptodora, Cercopagidae), наоборот, весьма длинный. На одном или нескольких сегментах абдомена у ряда аномопод имеются спинные выросты (Рис. 3: выр), удерживающие яйца от выпадения из выводковой камеры.
Тело заканчивается каудальным отделом - постабдоменом. Поскольку он у животного обычно подогнут под тело, необходимо четко различать у него морфологически брюшной (но функционально он спинной!) и морфологически спинной (но функционально он брюшной!) края. Анальное отверстие, анус (ану) открывается дистально или на спинном крае постабдомена, поэтому у последнего различают преанальный (прк), анальный (анк) и постанальный край (пак), а также преанальный (Рис. 4: пру) и постанальный (пау) углы. Преанальный край иногда вооружен шипиками или даже мощными зубцами. Постанальный край несет краевые (маргинальные, Рис. 4: мар) и боковые (латеральные, лат) зубцы, щетинки или сетулы. В случае, когда у постабдомена хорошо выражен дистальный край, имеется и дистальный (то есть задне-спинной) угол.
 |
| Рисунок 8 |
При основании постабдомена располагаются парные постабдоминальные щетинки (пащ), а на его дистальном конце - терминальные постабдоминальные коготки (пко), на основании которых часто располагаются один или несколько базальных шипов (Рис. 4: баш), спинная (вогнутая) сторона коготков вооружена щетинками, иногда тут имеются гребни относительно крупных шипиков. У ряда Onychopoda и австралийского Neothrix (Macrothricidae) постабдомен и постабдоминальные коготки редуцированы, а основание постабдоминальных щетинок оттянуто в хвостовой придаток, иногда очень длинный.
 |
| Рисунок 9 |
Гамогенетические самки не отличаются по облику от партеногенетических самок у трех отрядов, в то время как у представителей Anomopoda спинная сторона тела первых более или менее видоизменена, образуя эфиппиум (Рис. 10: эфи), который в исходном случае несет множество яиц, а у многих хидорид, моинид и дафнид – всего 1-2 больших яйца.
Самцы отличаются от самок меньшими размерами, формой тела, большим сложным глазом и отсутствием абдоминальных выростов (если таковые имеются у самок) (Рис. 10).
 |
| Рисунок 10 |
Гонопоры (гнп) открываются у большинства аномопод на постабдомене (который иногда заметно видоизменен по сравнению с таковым у самки), у прочих отрядов - за последней парой грудных конечностей, при этом у ряда ктенопод тут имеются парные копулятивные придатки. На антеннуле обычно имеется дополнительная чувствительная щетинка (дчш), у дафний она мощная и имеет специальное название - флагеллум. Особенно сильно антеннулы видоизменены у тех кладоцер, самцы которых используют их для удержания самки при копуляции. Первая пара грудных конечностей у большинства родов вооружена хватательным крючком (Рис. 8, 10: хва) на внутренней дистальной доле, служащим для удержания створки самки при копуляции. Самцы встречаются во многих популяциях лишь в течение короткого времени, они описаны не у всех видов кладоцер.