Сайт проекта по гранту РНФ № 14-14-00778
"Биологическое разнообразие пресноводных беспозвоночных и его формирование на примере ветвистоусых ракообразных (Cladocera, Crustacea)"


Наверх

О предмете исследования. Систематика.

Ни один учебник зоологии или экологии не обходится без упоминания ветвистоусых ракообразных (в первую очередь, Daphnia), и у неспециалиста наверняка вызовет удивление заявление о слабой изученности их биологии, внутреннего и даже внешнего строения. Однако знания по кладоцерам достаточно фрагментарны. После классических работ Лейдига (Leydig, 1860), Клауса (1876, 1877), Сарса (Sars, 1874, 1885, 1888, 1901, 1916), Лилльеборга (Lilljeborg, 1901) и некоторых других авторов, в течение длительного времени изучение морфологии представителей разных семейств проводилось преимущественно в целях систематики, в рамках всего отряда морфология описывалась лишь в кратких вступительных главах к определителям. Ветвистоусые ракообразные являются ныне объектами многочисленных научных исследований на переднем крае фундаментальной науки. Но по многим группам отсутствуют надежные ключи для определения видов, что ставит под сомнение ценность многих "наукоемких" работ по ним.

В настоящее время исследования систематики, фаунистики и зоогеографии ветвистоусых ракообразных континентальных вод ведутся весьма ограниченно. Достаточно детально изучено только около 40% известных видов ветвистоусых мировой фауны, ряд семейств (Macrothricidae, Moinidae, Bosminidae) и многие роды других семейств (Diaphanosoma, Latonopsis, Pseudosida, Acroperus, Ceriodaphnia, Scapholeberis, Daphnia и др.) остаются особенно мало исследованными. Недостаточность изученности ветвистоусых ракообразных подтверждается недавними находками новых семейств: Pseudopenilidae Korovchinsky et Sergeeva и Gondwanothrichidae Van Damme, Shiel et Dumont из Австралии.

Хотя большое число исследователей в какой-то мере касается ветвистоусых ракообразных, лишь не более десятка специалистов из разных стран работает достаточно постоянно в области изучения их морфологии и систематики. К таковым относятся Кей Ван Дамме (K. Van Damme, University of Birmingham, UK), Мигель Алонсо (M. Alonso, University of Barcelona, Spain), Лурдес Элмур-Лоурейро (L. Elmoor-Loureiro, Universidade Católica de Brasília, Brazil), и некоторые другие.

Значительный вклад в разработку систематики ряда групп ветвистоусых ракообразных внесли Николай Николаевич Смирнов и его ученики. В частности, это проявляется в том, что из семи, опубликованных к настоящему моменту томов, посвященных Cladocera, из самой престижной на настоящей момент серии определителей, “Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World” (Coordinating editor: H.J. Dumont; Kenobi Productions, Ghent & Backhuys Publishers, Leiden), пять принадлежат вышеупомянутой группе (Korovchinsky, 1992; Smirnov, 1992, 1996; Orlova-Bienkowskaja, 2001; Kotov & Stifter, 2006). В настоящее время коллектив работает над двумя новыми томами - Aloninae (Н.Н. Смирнов, А.А. Котов, А.Ю. Синев) и Eurycercidae (А.А. Котов, Е.И. Беккер). А.А. Котов является редактором раздела по ветвистоусым ракообразным портала FADA (Freshwater Animal Diversity Assessment, http://fada.biodiversity.be/) и готовящихся томов из серии Freshwater Invertebrates of the World по отдельным биогеографическим зонам (том по Палеарктике собирается в 2014 году, но руководитель проекта не в состоянии указать время его выхода в свет). То есть, вклад в «морфологическую» систематику ветвистоусых ракообразных со стороны нашего коллектива велик, и в будущем даже еще больше возрастет.

Широко распространено мнение о том, что "фаунистические отчеты относятся к наименее эффективным таксономическим публикациям" (Майр, 1971). Однако в настоящее время мы находимся в ситуации, когда для различных регионов мира данное утверждение неверно применительно к ветвистоусым ракообразным. В связи с относительно быстрым развитием морфологической систематики, внедрением молекулярно-генетических методов, накоплением данных по находкам отдельных таксонов, списки видов для многих регионов, в том числе, и многих регионов Российской Федерации, выглядящих "хорошо изученными" в области фауны Cladocera, нуждаются в тщательной проверке, и фаунистика является востребованным направление работы гидробиологов.

Одной из наиболее проблемных зон является Восточная Палеарктика, значительная часть которой принадлежит Российской Федерации. Хотя Cladocera этих регионов относительно активно изучаются, делается это зачастую весьма формально, в частности определения базируются на книгах Мануйловой (1964) или более современных определителях европейской фауны (они перечислены у: Коровчинский и др., 2012). Однако такой подход однозначно приводит к невозможности выявления специфических таксонов, просто отсутствующих в «европейских» определителях.

Примером детальных фаунистических исследований в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке является проведенная нашим коллективом серия работ (Котов и др., 2011а,б) по бассейну реки Зея (крупному притоку Амура). Помимо ряда новых находок видов и даже родов для фауны России, эти исследования привели к выводу о присутствии в умеренных широтах Дальнего Востока специфического эндемичного комплекса видов. Впоследствии присутствие тех же дальневосточных таксонов было подтверждено для Южной Кореи (Kotov et al., 2012). Бассейн Амура, по-видимому, является северной границей распространения вышеупомянутого фаунистического комплекса, южная граница распространения которого неизвестна, хотя он однозначно отсутствует в тропической части Палеарктики (Korovchinsky 2013).

Если биогеография сухопутных животных - весьма продвинутое направление, то биогеография пресноводных организмов весьма далека от совершенства. Картина (паттерн) распространения многих пресноводных животных радикально отличаются от таковой модельных объектов, на которых создавалась современная «наземная» биогеография (покрытосеменные растения, многие группы млекопитающих, птицы, бабочки). В частности, это объясняется гораздо большим геологическим возрастом пресноводных животных по сравнению с таковым вышеупомянутых групп наземных организмов. Так, ветвистоусые ракообразные - это группа как минимум среднепалеозойского, а, возможно, - даже раннепалеозойского происхождения (Котов, 2013).

То же самое относится и к филогеографии, которая гораздо лучше разработана для наземных организмов, чем для таковых континентальных водоемов. Пересмотр представлений о паттернах распространения животных континентальных водоемов - актуальная задача для менеджмента последних, однако, его еще предстоит сделать. И ветвистоусые ракообразные могут быть модельным объектом для изучения паттернов и истории формирования фауны беспозвоночных континентальных вод в целом.