Материалы Международного совещания [111..120]
Некоторые особенности поведения косаток Orcinus orca в Авачинском заливе, Камчатка.
Джикия Е.Л.1, Ивкович Т. В. 2, Бурдин А.М. 3, Тарасян К.К.1, Миронова А.М. 4, Haruko Sato 5
МГУ, г. Москва, Россия (1)
СПбГУ,Санкт-Петербург, Россия (2) ivkovich@yandex.ru
КИЭП ДВО РАН г. Петропавловск-Камчатский, Россия (3)
Севвострыбвод, г. Петропавловск-Камчатский, Россия (4)
Токио, Япония. (5)
В настоящей работе мы предприняли попытку рассмотреть проблему ассиметрии поведения косаток в Авачинском заливе. Наблюдения за поведением животных проводили в августе-сентябре 2001 и 2002 года с берегового обрыва (высота-130м) острова Старичков. Для каждой группы косаток мы фиксировали дату и время наблюдения, местоположение животных, направление движения и поведение. Наиболее ярко различия в стратегиях поведения проявлялись при взаимодействиях животных с судами различных типов. Всего наблюдалось 75 таких взаимодействий, из них в 72% случаев мы наблюдали изменение поведения животных. Все животные группы реагировали на судно сходно в 72,2%(n=39) и в 27,8%(n=15) реакции различались. Если поведение избегания все члены групп демонстрировали одинаково часто, то нейтральную реакцию половозрелые самцы демонстрировали в 38%, а исследовательскую- в 74 % случаев. По-видимому, половозрелым самцам в структуре группы, среди прочих, отведена роль "разведчиков". Против ожидания, длительность контакта с лодкой или наличие в группе сеголеток не влияют на выбор стратегии поведения самцов. Выявить такой фактор нам пока не удалось. Важно также отметить, что в отсутствие стрессирующих факторов, таких как контакты с судами, также наблюдается ассиметрия в поведении членов групп. В целом, половозрелые самцы наблюдались отдельно от групп чаще, чем другие особи. При этом внутри группы одни самцы могут держаться на расстоянии, а другие - оставаться в ней. При передвижении и кормлении самцы дистанцируются от групп в 33-х и 40 % случаев соответственно.
К изучению паразитофауны архара Ovis ammon на территории Республики Казахстан
Дзержинский В.А., Федосеенко В.М., Байдавлетов Р.Ж.
Институт зоологии МОН РК, 480060 Алматы, Академгородок, ул. Альфараби 93, instzoo@nursat.kz
В Восточно-Казахстанской области, Тарбагатайские горы, в 1998-2002 гг. было исследовано 8 архаров-самцов (популяция O.a.collium). Вскрытие показало наличие следующих гельминтов: цестоды - Сysticercus tenuicollis - личиночная стадия цестоды Taenia hydatigena (4 гол. 3-6 пузырей), Echinococcus granulosus (larva) (4: 3-5 экз.). Остальные виды гельминтов относились к нематодам: Nematodirus oiratianus (4: 5-16), N.archari (3: 3-7), Marshallagia marshalli (3: 3-8), Trichocephalus skrjabini (6: 4-19), Skrjabinema ovis (2: 8 экз.). Простейшие рода Eimeria, несколько схожие с овечьими видами: Eimeria arloingi (5 гол. 4-35 оцист), E.faurei (4: 3-25), E.ahsata (3: 3-19), E.ninaekohljakimovae (3: 3-20 ооцист). В Жамбылской области, Чу-Илийские горы, в 2000 г. добыт один архар (популяция O.a.karelini). Отмечены только нематоды: Nematodirus oiratianus (4 экз.), Marshallagia marshalli (6 экз.). В Карагандинской области, горы Карасоран, Мыржик, Тие-Муйнак в 1994-2002 гг. обследовано 22 архара-самцов (популяция O.a.collium). Выявлены цестоды: Cysticercus taenuicollis (larva) Taenia hydatigena (6: 3-6 экз.), Echinococcus granulosus (larva) (6: 3-8 экз.). Нематоды: Мarshallagia marshalli (8: 4-10 экз.), M.mongolica (5: 3-7), Trichostrongylus colubriformis (6: 3-16), T.probolurus (6: 3-8), Nematodirus oiratianus (8: 6-17 экз.). Обнаруженные кокцидии относились к роду Eimeria: E.faurei (8 гол. 10-30 ооцист), E.ahsata (3: 3-10), E.arloingi (9: 5-60), E.ninaekohljakimovae (5: 4-23), E.intricata (2: 3-18), E.crandallis (3: 3-21 экз.). Данные эймерии превосходили таковых от овец и коз размерами и у них наблюдали более продолжительный период споруляции. У всех архаров обнаружены простейшие рода Sarcocystis: S.karagandinica (10-30 цист), у 1-го животного отмечен S.ovifellis. В эритроцитах крови отмечены образования сходные с Anaplasma ovis.
К изучению кокцидий у рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Казахстана
Дзержинский В.А., Шаймарданов Р.Т.
Институт зоологии МОН РК 480060, Академгородок, ул. Альфарфби 93, instzoo@nursat.kz
На территории Казахстана отмечено 25 видов рукокрылых. С 1992 по 2001 гг. был обработан материал от 254 экз. рукокрылых, у 37 (14,6%) отмечены простейшие. Из 82 экз. остроухих ночниц Myotis blythi у 17 (20,7%) отмечены кокцидии относящиеся к роду Eimeria: E.myotica, E.pacovi, E.uzunagashi и к роду Isospora: I.myotica. Интенсивность инвазии (ИИ) эймериями составляла 40-120 оооцист, а изоспорами - 20-55 ооцист. Впервые у 6-и остроухих ночниц обнаружены ооцисты кокцидий содержащие 8 спороцист с несколькими спорозоитами отнесенные к подсем. Jakimovellinae и к роду Jakimovella. Это одна из первых находок таких кокцидий у животных на территории Казахстана. Из 111 экз. нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus у 8 (7,2%) отметили только один вид вид эймерий E.pipistrellici c ИИ от 16 до 83 ооцист. Данные паразиты выявлены у 2-х самцов и 6-и самок. Из 23 экз. двухцветного кожана Vespertilio murinus у 5 (21,7%) отмечен один вид эймерий – E.vespertilici, с ИИ от 5 до 60 ооцист. Из 17 экз. позднего кожана Eptesicus serotinus у 3 (17,6%) обнаружен один вид эймерий – E.eptesici, с ИИ от 4 до 64 ооцист. Выявленные эймерии встречались только у самок, т.к. в колонии состоящей из 46 экз. преобладали самки. Из 21 экз. рыжей вечерницы Nyctalus noctula у 4 (19,04%) отмечены эймерии: у 2-х (9,5%) – один вид эймерий – E.nyctali, c ИИ от 12 до 96 ооцист и у 2 (9,5%) зверьков отмечались два вида эймерий, один - E.nyctali c ИИ от 10 до 62 ооцист, другой – E pacоvi c ИИ от 12 до 48 ооцист; идентичен виду от остроухой ночницы т.к. экземпляры рыжей вечерницы находились в большой колонии остроухих ночниц, имеющих один и тот же биотоп. Т. о., с 1992 по 2001 гг. на территории Казахстана у 5-и видов рукокрылых нами было обнаружено 9 видов кокцидий, которые по морфологическим признакам отличались друг от друга и от видов описанными другими авторами.
О некоторых закономерностях хромосомной изменчивости и эволюции млекопитающих в горах Кавказа
Дзуев Р.И.
Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
360004, КБР, Нальчик, ул. Чернышевского, 173, КБГУ, биологический ф-т
К настоящему времени известны кариотипы более 90 видов млекопитающих, большинство которых изучены с применением дифференциальной окраски хромосом, происходящих из 900 пунктов Кавказа, т.е. более чем из 15-20 точек для каждого вида. Всего изучено более 3 тыс. особей. У большинства видов выявлен высоко видоспецифичный кариотип. Кроме того, у некоторых исследованных видов и внутривидовых форм, выявлены изменения как числа, так и морфологии отдельных хромосом. В связи с этим все острее ощущается нехватка работ посвященных выявлению закономерностей хромосомной изменчивости и микроэволюции в условиях высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Как древние, в основном мезофильные, так широко распространенные представители этого отряда очень чутко реагируют на градиент тепла, влаги и соответственно природных экосистем в высотном (высотная поясность) и горизонтальном направлениях (сектральная). Тем более, представители этого отряда наиболее полно исследованы в цитогенетическом плане, т.е. из 12 видов и 29 внутривидовых форм, хромосомный набор изучен у 11 видов и 29 внутривидовых форм. Среди них можно выделить различные экологические группы, ведущих как надземный (ежи), полуподземный (землеройки), так и подземный (кроты) и полуводный (куторы) образ жизни. Во всех этих случаях хромосомная дифференциация на уровне вида в той или иной степени опережает накопление видимых морфологических отличий, тогда как на внутривидовом уровне – морфологически. Видимо, это связано с условиями обитания этих уникальных зверьков на Кавказе, где в силу общегеографических параметров, ландшафтные условия очень пёстрые и выражена резкая изоляция отдельных популяций и даже поселений. Очевидно, знание экологических характеристик не дает полной уверенности для предсказания уровня межвидовой хромосомной дифференциации и/или внутривидовой стабильности кариотипов в отряде насекомоядных в условиях гор Кавказа. Анализ оригинальных данных и литературные сведения свидетельствуют о том, что у насекомоядных млекопитающих Кавказа встречаются почти все типы хромосомных перестроек, известных к настоящему времени. Для каждого рода и вида отряда насекомоядных, видимо, характерны специфические черты эволюции кариотипа.
Кариотипическая характеристика Spalax microphthalmus на Центральном Кавказе
Дзуев Р.И., Шогенов А.Л.
Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
360004, КБР, Нальчик, ул. Чернышевского, 173, КБГУ, биологический ф-т
Обыкновенный слепыш S. microphthalmus – относится к числу видов, изученных недостаточно как в кариологическом, так и в экологическом отношении. К настоящему времени кариотип обыкновенного слепыша описан по двум экземплярам на территории Республики Румыния (Raicu et.al., 1968), где приводятся 2n=62, NF=120. В условиях бывшего Союза на Украине хромосомный набор этого вида изучен Е.А.Ляпуновой с соавторами (Lyapunova et.al., 1971). По данным этих авторов 2n=60, NF=120. В настоящем исследовании проведен кариологический анализ обыкновенного слепыша из трех разобщенных точек Центрального Кавказа. 1-я и 2-я относятся к эльбрусскому варианту поясности. Луговые степи на высоте 600-700м н.у.м., окр.г. Железноводска, Ставропольский край и окр.Долины-Нарзанов, на территории Центрального штаба отгонных пастбищ КБР, на высоте 2000м н.у.м. Кариотип изучен, соответственно у 1 самки и 2 самцов. Третья точка - терскому варианту, степная зона на высоте 100м н.у.м., окр.г.Прохладного. Хромосомный набор исследован у 3 самцов и 1 самки. У изученных животных 2n=62, NFа=120, а NF=124 у самок и 123 у самцов. Аутосомы морфологически можно подразделить на 2 группы: 1-я включает 2 пары крупных, занимающих по размерам 1-е и 2-е места в кариограмме, и 26 пар средних и мелких, плавно убывающих по размерам субметацентрических хромосом, 2-я – 2 пары мелких метацентрических элементов, занимающих, соответственно, по величине 12-е и 19-е места в кариограмме. Гетерохромосомный комплекс заметно гетероморфный: Х-хромосома – метацентрик среднего размера, по величине занимающий промежуточное положение между 5-й и 6-й парами аутосом. Y-хромосома – самый мелкий элемент набора и имеет форму субтелоцентрика.
Популяционная изменчивость и подвидовая систематика Chionomys gud
Дзуев Р.И., Хуламханова М.М.
Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
360004, КБР, Нальчик, ул. Чернышевского, 173, КБГУ, биологический ф-т
Всестороннее исследование подрода Chionomys составляющий существенный компонент горно-луговых экосистем Кавказа; представляется актуальным. С другой стороны представитель этого подрода Chionomys gud как эндемик Северного Кавказа представляет значительный интерес для проведения таксономических, цитогенетических и эволюционных исследований. Незначительность межвидовых и межпопуляционных различий затрудняет выявление границ таксонов разного ранга и служит основанием для применения к подроду Chionomys в зависимости от позиций исследователей, либо узкой, либо широкой концепции вида. По более принятой системе С.И. Огнева (1950) подрод Chionomys на Кавказе – политипический с двумя видами – Chionomys gud и Chionomys nivalis. Другие систематики на Кавказе включают в него один вид с 7-ю подвидами (Бобринский и др., 1965). Между тем, многочисленные цитогенетические и популяционно-морфологические исследования подтвердили существование на Кавказе двух видов: Chionomys gud. и Chionomys nivalis. Мы попытались проанализировать как накопленный нами большой фактический материал, а также литературные данные полученные с использованием различных методов исследования из различных частей ареала Chionomys gud. Изучены около 350 экземпляров.Для Chionomys gud цитогенетический анализ с использованием различных методов окрасок, в том числе и дифференциальная оказались малочувствительны, позволив лишь подтвердить его видовой статус. Напротив, популяционно-морфологический анализ позволил увидеть гетерогенность этого вида, которая оказалась сходной с подвидовой системой предложенной С.И. Огневым (1950). Выделяются по морфометрическим и фенотическим (изучено 17 количественных и 4 качественных) параметрам 3 подвида: Ch. g. gud. (1909), встречается на Западном Кавказе, Ch. g. nenjukovi. (1931) - на Центральном Кавказе, и Ch. g. lghesicus (1919) – на Восточном Кавказе. К подвиду Ch. g. gud. следует, видимо, отнести и те популяции полевок, которые были ошибочно включены С.И.Огневым (1950) в подвид Ch. n. loginovi на основании строения коренных зубов. Видимо, новые сборы гудаурских полевок и новые методы исследования изменчивости позволят в будущем внести коррективы в предлагаемую систему Chionomys gud.
Экологическая структура и численность мелких млекопитающих в основных биотопах долинно-зандрового ландшафта Окского заповедника.
Дидорчук М.В.
Окский биосферный гос. природный заповедник
391072 Рязанская область, Спасский район, п-о Лакаш, ОБГПЗ
Проанализированы данные отловов мелких млекопитающих канавками в разных биотопах Окского заповедника с 1985 по 2000 гг. Мы рассматриваем биотопы как элементы определенных местностей и урочищ, составляющих ландшафт. Такой подход продиктован тем, что для Окского заповедника характерна сильная мозаичность растительных ассоциаций и зачастую плакорные лиственные биотопы, где проводят учеты, представляют собой небольшие фрагменты среди сосновых массивов. Из трех форм ландшафтов, выделенных на территории Окского заповедника (Анненская и др., 1983) учеты канавками проводили в биотопах, относящихся к долинно-зандровому ландшафту. Наиболее плотно мелкими млекопитающими заселены лиственные биотопы, самая высокая численность отмечена в биотопе смешанный лес (урочище первая надпойменная терраса р. Пры). Здесь представлен весь видовой спектр мелких млекопитающих отмеченных в Окском заповеднике, и их средняя численность составляет 23,5 экз. на 100 ц-с. В лиственных биотопах второй надпойменной террасы долинно-зандрового ландшафта численность мелких млекопитающих колеблется в пределах 14,7-23,3 экз. на 100 ц-с. Минимальная численность землероек и грызунов отмечена в сосняке зеленомошном - 9,5 экз. на 100 ц-с. В уловах канавками доминируют мелкие насекомоядные. На их долю приходится 60,1%. Среди них лидирует обыкновенная бурозубка – 42,2%. Доля полевок в отловах значительная – 29,6%, а рыжая полевка составляет 16,1% в общих уловах канавками. Наши результаты контрольных отловов давилками в исследуемых биотопах и данные многолетних отловов давилками на постоянных пробных площадках (Онуфреня,1999) указывают на рыжую полевку, как доминанта этих местообитаний. Обыкновенная бурозубка и вся группа мелких насекомоядных имеют невысокую численность на исследуемой территории. Средняя численность обыкновенной бурозубки в уловах канавками - 7,0, а всех землероек – 9,9 экз.на 100 ц-с. В значительной степени это объясняется скудностью почв и соответственно небогатыми растительными ассоциациями в месте исследования.
К оценке флуктуирующей асимметрии у ископаемых животных
Дмитриев А.И., Кудрявцева Ю.В.
Нижегородский государственный педагогический университет
603005 Россия, г. Нижний Новгород, ул. Ульянова, 1,
ЕГФ НГПУ каф. зоологии zoology@nnspu.ru, zoology@mail.ru
Оценка стабильности развития организмов с помощью флуктуирующей асимметрии (ФА) нашла широкое применение в современных экологических исследованиях. Нами предпринята попытка использования ФА при анализе массового ископаемого материала по мелким млекопитающим северного Прикаспия. Чаще всего при изучении асимметрии используются хорошо выраженные и генетически фиксированные признаки (фены). Ранее нами показано (Дмитриев, 2000, 2001), что фенетические признаки незначительно изменяются во времени и пространстве. Так, на протяжении позднечетвертичного времени фенетическая изменчивость костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия оставалась на популяционном уровне для большинства видов. Поэтому, незначительная изменчивость и генетическая детерминация признаков, используемых при оценке ФА, открывает определенные перспективы применения этого метода в палеотериологии.
Нами опубликованы данные (Дмитриев, Кудрявцева, 2002) о показателях ФА караузекской популяции гребенщиковой песчанки (1600 костных остатков) во временном аспекте. В настоящем сообщении проанализированы 940 костных остатков желтого суслика по 10 признакам осевого черепа и нижних челюстей. В таблице приведены показатели ФА желтого суслика и гребенщиковой песчанки в разные периоды геологического времени.
Табл. Показатели ФА караузекской популяции гребенщиковой песчанки и желтого суслика в позднечетвертичное время
| Время Виды | Поздний плейстоцен | Ранний голоцен | Поздний голоцен | Современность |
| Гребенщиковая песчанка | 0,32 | 0,39 | 0,43 | 0,58 |
| Желтый суслик | 0,18 | 0,33 | 0,33 | 0,34 |
| Пороговые значения ФА и бальная оценка (Захаров, 1987) | до 0,35 (1 балл) | 0,35-0,40 (2 балла) | 0,40-0,45 (3 балла) | более 0,5 (5 баллов) |
Установлено, что в позднем плейстоцене в период валдайского оледенения показатели ФА для обоих видов были минимальны (табл.). В раннем голоцене условия существования мелких млекопитающих Прикаспия в значительной степени изменяются. В период мангышлакской регрессии Каспия наблюдается аридизация климата, активизируются эоловые процессы, преобладает ксерофитная растительность. Увеличиваются и показатели ФА, причем, на протяжении голоцена они растут и максимальных значений у современных представителей рассматриваемых видов. Т. о., метод ФА позволяет проследить изменения в стабильности развития этих видов во времени и косвенно оценить специфику условий существования.
Геоботанические и геоморфологические индикаторы при изучении ареала полевки Брандта Lasiopodomys brandti в Монголии
Дмитриев П.П.
Биологический ф-т Московского гос. университета Москва, Воробьевы горы, ppd@mailru.com
Несмотря на достаточно серьезный анализ (Кучерук, Дунаева, 1945; Банников, 1954; Дуламцэрэн, 1970; Авирмэд, 1980) ареал полевки Брандта, весьма обычного для степей Монголии вида, требует еще ряда уточнений. Дело в том, что полевка малозаметна в природе в период глубоких и продолжительных депрессий численности. По-видимому, ее ареал вообще непостоянен и подвержен резкой пульсации, так известно, например, современное проникновение полевки в зону пустынь (Даваа, 1975, Лобачев и др., 1977). Необходим, вероятно, неординарный подход в изучения ареала этого вида, например, выявление «восстановленного» ареала, как это делается для вымирающих видов. В этих целях мы широко использовали различные свидетельства былого пребывания вида на территории, недавнего (наличие нежилых нор, сообщения местных жителей) и исторического (характерная пятнистость растительного покрова и нанорельефа местности). Пятнистость растительного покрова в поселениях полевок очень устойчива во времени т. к. она отражает глубокие изменения в почвах (механический состав, глубина залегания карбонатных горизонтов, мощность гумусовых горизонтов, распределение солей) и в материнской породе (зоологическое выветривание). Особенно заметны эти изменения на маломощных и трудных для рытья почвах (наличие в профиле суглинистых, щебнистых или цементирующих горизонтов). На легких почвах геоботанические критерии работают только при условии формирования положительного нанорельефа зоофитоэолового происхождения при заметных эрозионных процессах, в том числе связанных с перевыпасом скота.
Представлена карта ареала полевки в Монголии и обсуждаются конкретные свидетельства наличия или отсутствия вида.
К истории древних каприн
Дмитриева Е.Л.
Палеонтологический институт РАН
117997, Москва, Профсоюзная ул., 123, alopat@paleo.ru
Козлообразные (Caprinae) представляют значительный интерес с точки зрения установления времени их появления и возникновения у них ранних специализаций. Новые материалы из Монголии позволили проследить этапы ранней эволюции каприн. Наиболее древними капринами считались ойоцеросы (Oiоceros) – козлообразные с относительно крупными, гомонимно свернутыми рогами овального сечения, широко распространенные в позднем миоцене и плиоцене Евразии (MN9-MQ18). Из числа ойоцеросов в род Turcocerus выделены китайские и африканские формы с небольшими, округлыми в сечении рогами со слабой гомонимной свернутостью. Туркоцеросы были распространены в Азии и Африке в миоцене и плиоцене (MN4-15). Oioceros tanyceros, Turcocerus, Hypsodontus, Gobiocerus и Kubanotragus были положены М. Kohler (1987) в основу нового подсемейства Hypsodontinae. Однако сравнение гипсодонтин с древними капринами показало, что морфологические признаки этих групп близки, и поэтому можно оставить гипсодонтин среди Caprinae в ранге трибы (Hypsodontini). Среди каприн наиболее ранними являются Gobiocerus (Монголия, Улан-Тологой, MN4), Turcocerus (Китай, Шаньваний, MN3-5), Hypsodontus и Kubanotragus (Кавказ, Беломечетская, MN5), Beniceros (Марокко, MN6-8). Изучение их зубов показало, что у гобиоцеруса они еще не достигли уровня гипсодонтности: ребра на нижних молярах еще округлы, а стили слабо развиты; дополнительные элементы и “козья” складка отсутствуют. У остальных форм со временем возрастает коронка, уплощаются лингвальные стенки, исчезают ребра, развиваются стили, формируется “козья” складка и т.д. Если учесть, что уже у олигоценового Palaeohypsodontus (Центральная Азия) отмечается тенденция к гипсодонтии, то возникновение ранней специализации полорогих по линии каприн и появления самого подсемейства следует относить к раннему миоцену (MN3-4). Работа поддержана грантом РФФИ № 02-04-48458.
Териологический комплекс саги Долгой
Дроботун Е.В.
Херсонский гос. университет 75101 Украина Херсонская обл., г. Херсон, ул. 40 лет Октября
Предмет моего исследования - фауна одного из элементов песчаной степи. В понижениях песчаной степи образуется лес (колки), часто влажные (саги). Сага Долгая - один из самых больших колковых лесов Ивано-Рыбачанского участка Черноморского биосферного заповедника. Имеет протяженность 1.5 км при ширине около 10-15 м. В растительном сообществе саги основными породами являются Quercus robur, Populus trenuela, Betula borusthenica Klok. Второй ярус составляют Sambucum nigra, Phomnus cothortica, Prunus spinosa, Pyrus communis Травянистый покров представлен Cynodon dactylon Pers., Dactyla glomerata, Galium verum, Inula sabuletorum Czern и др. Внутреннюю часть колка большую часть времени занимает водоем с характерной околоводной растительностью (Тихомиров, Жифарская, 1977). Исследования проводились в 2000-2002 гг. Изучалась фауна позвоночных животных саги Долгой как естественного элемента природного комплеса Нижнеднепровских песков. Было установлено, что здесь в разные сезоны встречаются 55 видов наземных позвоночных. Причем наибольшее видовое разнообразие наблюдалось во время миграции за счет добавления мигрантов из Chiroptera: Myotis mystacinus, M. daubentoni, Nystalus leisleri, N. noctula, Pipistrellus pipistrellus, P. nothusii. В зимнее время наиболее объединен фаунистический комплекс саги, хотя качественно он и отличается от других сезонных комплексов за счет зимующих видов из Chiroptera: Eptesicus serotinus, Vupertilio murinus (Абеленцев, 1967). И из перелетных (N.leisleri), и из зимующих (V.murinus) встречаются краснокнижные виды, которых в другое время нет (Червона книга Украiни, 1994). Плотность населения позвоночных животных во влажных колках намного выше, чем в других биотопах этого региона. Относительная численность мелких млекопитающих составляет 5.4 ос./100 лов-сут. и колеблется в разные годы и сезоны от 4 ос./100 лов-сут. весной 2001 г. до 13 ос./100 лов-сут. осенью 2002 г.
Новые находки северосибирской полевки на крайнем северо-востоке Сибири
Дубинин Е.А.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН
685000, Магадан, ул. Портовая, 18 edu@ibpn.kolyma.ru
Microtus hyperboreus Vinogradov, 1933 - северосибирская полевка – восточнопалеарктический вид, населяющий подзону северной лиственничной тайги от низовий Енисея на западе до бассейна Колымы на востоке (Кривошеев, 1963; Громов, Поляков, 1977). Широкое распространение полевки в северных таежных областях Якутии сменяется спорадично-очаговым в бассейне Колымы (Млекопитающие Якутии, 1971; Юдин и др., 1976). До настоящего времени на крайнем северо-востоке Сибири были известны четыре пункта местонахождения вида: в верхнем течении Колымы, в окрестностях поселков Кулу и Сеймчан, в среднем течении р. Омолон и в верхнем течении р. Яма (бассейн Охотского моря) (Чернявский, 1984; Позвоночные животные …, 1996). Все они приурочены к долинам рек и ручьев. По берегам водотоков зверьки населяют разнотравно-злаковые луга, кустарниковые заросли с осоками и злаками в травянистом ярусе и разнотравно-злаковые высокоствольные лиственничники. В 2000-2001 гг. в бассейне Колымы были выявлены еще три пункта обитания северосибирской полевки. 6 сентября 2001 г. в нижнем течении р. Сугой (правый приток Колымы), перед впадением в нее правого притока р. Бургали, на сопке, выходящей к руслу реки, был отловлен неполовозрелый самец M. hyperboreus. Зверек имел вес 19,7 г, длину туловища – 93 мм, хвоста – 20 мм, стопы – 16 мм и уха – 11 мм. Склон сопки, обращенный к реке, - южной экспозиции, в нижней части обрывистый. Верхние три четверти склона покрыты луго-степной травянистой растительностью и осиновой рощей. Остепненные пространства в долинах рек – одни из основных биотопов, занимаемых зверьками в Верхоянье (Кривошеев, 1963). В бассейне Колымы – это первый случай обнаружения M. hyperboreus в данном биотопе. Нахождение северосибирской полевки в двух других пунктах (среднее течение р. Сугой, в районе устья р. Джапкачан, и нижнее течение р. Буюнда, в окрестностях пос. В. Буюнда) имеет косвенное подтверждение. Остатки нижней челюсти, с хорошо сохранившимися M1, были обнаружены при разборе содержимого экскрементов норки, собранных в указанных местах. Сборы проводились в летний период 2000 и 2001 гг. В это время года норка ведет оседлый образ жизни, поэтому есть все основания полагать наличие в данных местах и северосибирской полевки.
Фауна и структура населения мелких млекопитающих Северного Урала при депрессии их численности.
Дубровский В. Ю., Рощин М. В., Черепушкин С. А.
Московский зоопарк. Москва, 123242, Б. Грузинская, 1 popovsv@orc.ru
Материал собран в июле 2002 г. в бассейне Большой Мойвы (Вишерский заповедник), в период депрессии численности популяций мелких млекопитающих, когда закономерности биотопического распределения видов выражены особенно четко, т.к. группы особей сохраняются в это время, как правило, лишь в оптимальных местообитаниях. Зверьков добывали по стандартной методике ловушками Соколова (“стульчик”) и цилиндрами емкостью 2 л. Всего отработано 3000 ловушко-суток и 285 цилиндро-суток, поймано 87 экземпляров 10 видов: красная, красно-серая, экономка и пашенная полевки, лесная мышовка, водяная кутора, бурозубки: обыкновенная, средняя, малая и равнозубая. Выяснено, что при депрессии численности совершенно не заселены верховые болота, каменистые россыпи и горная тундра. Красная полевка и обыкновенная бурозубка даже во время депрессии численности эврибионтны и отмечены в самых разнотипных биотопах. Стации переживания красно-серой полевки, средней и малой бурозубок – зональные горно-таежные ельники чернично-зеленомошные. Резерваты полевки экономки – разнотравные сообщества долин рек и ручьев, пашенной полевки – субальпийские луга, равнозубой бурозубки и водяной куторы – долины рек и ручьев, окраины болот, лесной мышовки – пойменные луга. Исходя из этого выделено 3 группы видов мелких млекопитающих: 1 - эврибионтные (2вида), 2 – горно-таежные (3вида) и 3 – виды стации переживания которых приурочены к азональным растительным сообществам – биотопам речных долин и лугам (5 видов – половина от всех зарегистрированных).
Влияние долин горных рек Северного Урала на структуру населения грызунов и насекомоядных
Дубровский В.Ю., Вабищевич А.П., Нагайлик М.М.
Московский зоопарк. Москва 123242 Б. Грузинская 1, popovsv@orc.ru
Предпринята попытка определить степень влияния долин малых рек на структуру населения мелких млекопитающих в различных высотных поясах Северного Урала. Материал собран в июле 2001 г. в заповеднике «Денежкин Камень». Учеты грызунов и насекомоядных проводили по стандартной методике; отработано 1700 ловушко-суток, поймано 310 зверьков. Оценили ситуацию в подгольцовом (субальпийском) и в горно-таежном высотных поясах. В первом речные долины не выработаны, вдоль русла имеется полоса разнотравья шириной 2-5 м, окружающие склоны заняты мохово-кустарничковой тундрой с каменистыми россыпями. Здесь в приречных местообитаниях общая численность зверьков более чем в 2 раза выше по сравнению с окружающими тундрами. Только в долине отмечены: обыкновенная бурозубка, красно-серая, рыжая и пашенная полевки. Во втором, на склонах гор, покрытых кустарничково-зеленомошными пихтово-еловыми кедровниками, речные долины также не выработаны, но в прирусловье заметна неширокая (в среднем 10 м) полоса разнотравных ельников. Общая численность в них ниже, заметно меньше доминирующей на склонах красной полевки. Численность других видов: красно-серой полевки, обыкновенной и средней бурозубок сходна, как у реки, так и в удалении от нее. Только в долине отмечена рыжая полевка. В том же поясе вне склонов (на выположенных участках межгорных депрессий) долины рек структурированы, ширина поймы 150-300 м. Она занята пихтово-кедровыми ельниками, как бруснично-зеленомошными, так и разнотравными. На окружающей территории – сосняки кустарничково-зеленомошные. Общая численность выше в долине, только здесь зарегистрирована рыжая полевка и более чем в 3 раза выше численность красной полевки. Т. о., наиболее велико значение долинных биотопов в горной тундре и на выположенных участках межгорных депрессий т.к. здесь речные долины значительно богаче окружающей территории по разнообразию растительных сообществ.
Опыт построения реализованной гиперобъемной экологической ниши для большой песчанки Rhombomys opimus (Rodentia, Cricetidae).
Дубянский В.М.
Казахский научный центр карантинных и зоонозных инфекций им. М. Айкимбаева
480074, Республика Казахстан, Капальская, 14. e- mail: dvm@kscqzd.kz
На основе данных о численности, половозрастном составе популяции большой песчанки в Центральных Кызылкумах весной с 1956 по 1984 годы, построена модель в виде вероятностных распознавательных таблиц (Дубянский и др., 1992). С помощью модели выявлена реализованная гиперобъемная ниша Хатчисона (Пианка, 1981) для большой песчанки весной в разрезе климатических условий. Гиперобъемная ниша построена в виде табличной модели и графической (гиперкуб). Реализованный объем выявлен относительно 15 климатических факторов из 29. Наименьшая толерантность- к влажности воздуха в сентябре предшествующего года- этот фактор будет сдвигать численность к повышению только при значениях от 23% до 32% (в пределах 9%). Три фактора имеют хорошо очерченные количественные дозы, влияющие на численность. Относительная влажность воздуха в феврале в диапазоне от 51% до 66% благоприятна для численности, а при меньшей и большей влажности- нет. Число дней без оттепели в январе предшествующего года благоприятно, когда их количество меньше 24, но больше 4. Сумма осадков за март больше 8 мм, но меньше 29 мм также положительно скажется на весенней численности. Для 11 факторов исследование модели выявило только критические пороги без верхних и нижних пределов толерантности, для остальных- только один из порогов. Следовательно, большая песчанка весной имеет высокую толерантность к этим факторам. Безусловно, такие границы есть, но в природных условиях достижение их невозможно или возможно чрезвычайно редко, что демонстрирует резервы приспосабливаемости популяции. Дальнейшая разработка моделей экологичесой ниши большой песчанки и других сочленов биоценоза поможет более подробно выяснить механизмы взаимодействия между ними.
Опыт формирования эпизоотологических баз данных в природных очагах чумы Казахстана
Дубянский В.М., Поле С.Б., Классовский Н.Л., Агеев В.С.
Казахский научный центр карантинных и зоонозных инфекций им. М. Айкимбаева
480074, Республика Казахстан, Капальская, 14 dvm@kscqzd.kz
С 1998 г. осуществляется разработка и наполнение электронных баз эпизоотологических данных на основе первичной документации оперативных подразделений противочумной службы, осуществляющих эпиднадзор в очагах разного типа на территории Республики Казахстан. Базы данных включают все основные параметры популяций основных и второстепенных носителей возбудителя чумы (численность, половозрастная структура, генеративное состояние и интенсивность размножения животных), а также численность их эктопаразитов, зараженность чумой - всего более 50 показателей. Одновременно формируются базы данных по основным метеорологическим показателям. Данные заносятся с учетом ландшафтно-эпизоотического районирования автономных очагов и их деления на первичные районы (20х20 км) и сектора (10х10 км). Наибольший объем информации собран по очагам песчаночьего типа. Временной период с 1975 года по настоящее время, по отдельным территориям- с 1949 года по настоящее время. На текущий момент в базы данных внесено более 200000 записей и работа продолжается. Одновременно ведется предварительная обработка данных.
Получены следующие результаты:
уточнен видовой состав животных и их эктопаразитов- носителей и переносчиков чумы;
выяснены максимальные и минимальные индексы обилия эктопаразитов, интенсивности размножения и эмбриональной смертности у 48 видов животных;
определены основные закономерности течения эпизоотий чумы на территории Прибалхашского автономного очага;
отработаны методические и практические вопросы по программному обеспечению, алгоритмам работы и структуре баз данных.
Предполагается в ближайшие годы сформировать электронные базы данных по очагам сурочьего и сусликового типов.
Состояние современной популяции волка Canis lupus в регионе Биосферного заповедника "Аскания-Нова"
Думенко В.П.
Биосферный заповедник "Аскания-Нова" им. Ф.Э. Фальц-Фейна
Украина, 75230, Херсонская обл.,Чаплинский р-н, пгт. Аскания-Нова, Фрунзе, 13
bp askania-nova@chap.hs.ukrtenet
Современная популяция волка Canis lupus в регионе заповедника "Аскания-Нова" (Украина, Херсонская обл.) начала формироваться на рубеже XX-XXI века. У всех исследованных особей, добытых здесь в 2000-2002 годах, фенотипических признаков, указывающих на гибридизацию этого вида с домашней собакой Canis familiaris, не обнаружено. К настоящему времени (конец 2002 года) волки отмечены в большинстве административных районов, расположенных в центральной части междуречья Днепр - Молочная. На территории Северного Крыма этот вид пока не зарегистрирован и, по всей видимости, на полуостров он еще не проник.
Непосредственно на территории Биосферного заповедника "Аскания-Нова" волк, после довольно длительного периода его отсутствия, вновь достоверно был зарегистрирован в 2000 году. В 2001-2002 годах численность этого вида в "Аскании-Нова" изменялась от 6 до 4 особей (плотность составляла соответственно 1,8-1,2 ос./10000 га). Со времени появления волков, их размножение в районе заповедника отмечалось ежегодно. Соотношение полов в существующей сейчас популяции складывалось в пользу самок.
Преобразования популяций грызунов в процессе вековой динамики климата
Дупал Т.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091,
Новосибирск, ул.Фрунзе.11, gf@eco.nsc.ru
Известно, что потепление климата и увеличение влажности в голоцене привели к исчезновению перигляциального ландшафта, сокращению степных местообитаний и расширению лесного пояса в горах Алтая, что вызвало изменение структуры сообществ мелких млекопитающих. Доминирующую группировку из степных и горных видов ископаемой фауны позднего плейстоцена и голоцена сменила группа видов таежного комплекса и хвойно-широколиственных лесов (Дупал, 1998, 2000). Сокращение горно-степных местообитаний привело к тому, что у одних колониальных степных и горных видов грызунов численность уменьшилась, они стали распространены мозаично, а у других сместилась граница распространения и они не обитают в настоящее время на территории Северо-западного Алтая. Смена доминантов в сообществе грызунов отражает не только изменчивость среды, но и эволюцию видов. Т. к. действие естественного отбора зависит от размеров популяций, и следовательно, резкие изменения численности животных в историческом масштабе можно считать пусковым механизмом последующих эволюционных событий (Красилов, 1977). Одним из видов, у которого сократилась численность является узкочерепная полевка. Какие же эволюционные изменения произошли у данного вида на протяжении конца плейстоцена – современности ? Расширение лесного пояса привело к разделению популяции на ряд субпопуляций и усилению изолирующих механизмов у колониального вида. Сократился обмен генами между особями разных колоний, и возможно, снизился эффект гетерозиса, что в свою очередь привело к таким генетическим перестройкам, как изменения аллометрических пропорций роста и адаптивной нормы. Увеличение степени изоляции, изменения в онтогенезе привели к тому, что отбор прошел на относительно мелкие размеры полевок по сравнению с позднеплейстоценовыми формами (Дупал, 2000), что вызвало уменьшение плодовитости и сокращение численности животных (т. к. известно, что крупные размеры полевок в зональной тундре достигаются за счет высокой скорости роста и плодовитость самок больше, чем в горах).
Сезонная динамика половозрастных групп популяций узкочерепной полевки
Екимов Е.В.
Красноярский гос. педагогический университет
660049, Красноярск, ул. Лебедевой 89.
Сведения получены при изучении питания сов с 1998 по 2001 г в Минусинской, Чулымо-Енисейской котловинах. Исследовались нижние челюсти (n=2046) и кости таза (n=1078) грызунов, по форме и длине которых восстанавливалась масса тела и пол. В марте – апреле в популяциях наблюдалось два типа соотношения размерных групп. 1) В одной из всех выборок встречались только мелкие особи осенней генерации в возрасте 5 – 6 месяцев с массой тела 15 – 25 г. Распределение массы тела характеризовалось малыми пределами и показателями вариации (Sx2=0,3), а средняя величина составляла 20 г (n=132). 2) В трех выборках присутствовали как мелкие особи осенней генерации, так и крупные зверьки, родившиеся прошлой весной и летом. Кроме того, встречались сеголетки мелких размеров. Распределения имели вид растянутой, двумодальной кривой большие пределы (20 – 45 г) и высокие показатели вариации массы (Sx2=0,5 и Sx2=0,9). В мае и начале июня наблюдались двухвершинные распределения со сложной структурой из мелких и крупных особей, проявлялась тенденция к повышению средней величины и доли крупных зверьков. Различия между ранне- и поздневесенними выборками (X2) близки к достоверным (P<10%). В июле – августе в популяциях преобладали мелкие особи с массой тела 15 – 25 г в среднем 14 – 18 г в отдельных выборках. Распределения имели симметричную, куполообразную форму, узкие пределы и показатели вариации (Sx2=0,3 – 0,4), что обусловлено вымиранием перезимовавших особей. В 2-х из 5-и выборок отмечалось достоверное существование эксцесса. Такая структура сохранялась в течение зимы. Наблюдались все три возможных варианта соотношения полов. Ранней весной на одном из стационаров среди молодых особей самок было в 2 раза больше чем самцов. В группах крупных зверьков количественно преобладали самцы. В целом соотношение полов составляло: 56♂ (44%):71♀ (56%). Поздней весной оно изменилось в обратную сторону и приняло следующую пропорцию: 96♂ (63%):57♀ (37%). На другом стационаре соотношение полов имело следующий вид: 209♂ (56%):165♀ (44%). В целом соотношение самцов и самок было близким 1:1 – 568♂ (53%):510♀ (47%). Различия в соотношении полов было обусловлено активностью самцов и самок, что увеличивало или уменьшало вероятность их встреч с хищниками.
Сведения о распространении некоторых видов мелких млекопитающих в лесостепных районах Средней Сибири
Екимов Е.В.
Красноярский гос. педагогический университет
660049, Красноярск, ул. Лебедевой 89.
С 1998 по 2002 г. в Минусинской и Чулымо-Енисейской котловинах из погадок сов собраны останки более 18000 мелких млекопитающих. Полученные материалы дают представление об особенностях распространения многих мелких млекопитающих внутри региона. Особый интерес представляют сведения об обыкновенном хомяке Cricetus cricetus, обыкновенной полевке Microtus arvalis и каменной серебристой полевке Alticola argentatus. По всей Минусинской котловине обыкновенный хомяк и обыкновенная полевка в добыче филина не встречаются на степных плакорах. Находки этих видов связаны с предгорными районами восточной окраины Кузнецкого Алатау. Степень увлажнения здесь выше, чем в прилежащих котловинах, в связи с чем, зональные растительные сообщества замещаются разнообразными луговыми формациями. В Чулымо-Енисейской котловине они обитают там, где зональные степные сообщества сменяются выходящими на плакоры луговыми степями. В долине Белого Июса единичные встречи обыкновенной полевки отмечены у г. Сундук, а массовые – на 15 – 20 км северней в – урочище Сарат. Обыкновенный хомяк является обычным в южной части Минусинской котловины – в среднем течении реки Таштып, где в питании одной пары филина найдены 53 (12,9%) экз. С продвижением к востоку, т. е. к зональным условиям частота встреч обыкновенного хомяка снижается. На выходе реки Таштып в Минусинскую котловину найдены 18 (2,2%) особей. Кроме того, обыкновенный хомяк встречается в долине реки Черный Июс и Чулым, близ озера Малое – в местах контакта горных лесов и степей Чулымо-Енисейской котловины. У Красноярска, в среднем течение реки Базаиха кости 12 обыкновенных хомяков обнаружены в гнезде филина, расположенном в сосново-березовом предгорном лесу, перемежающегося с остепнеными участками и пойменными лугами. Каменная серебристая полевка в небольшом числе обитает по останцам Чулымо-Енисейской котловины. В долине Белого Июса по 1 – 4 особи этого вида найдено в ур. Орта-Хая, 1-й Сундук, 4-й Сундук, Сарат, а в долине Черного Июса – на останцах хребта Верхняя Арга. В Минусинской котловине, кости этого вида отмечены в гнездах филина у слияния рек Таштып и Абакан.
Особенности размножения красной полевки в подзоне северной тайги Западной Сибири.
Елистратова Т.М.
Верхне-Тазовский гос. природный заповедник
629380 Тюменская обл., ЯНАО, с.Красноселькуп, ул.Строителей, 18. vtz@ksk.jamaru
Исследования проводились в 1998-2001 гг. Изучались сроки и продолжительность сезона размножения, участие самок в размножении и плодовитость. Установлено, что начальные сроки размножения приходятся на конец апреля - начало мая. Среди добытых в III декаде мая самок, от 30 до 100% находились на различных стадиях беременности, а все самцы – в стадии повышенной половой активности Конец сроков размножения в фазе депрессии численности популяции приходился на I-II декаду августа; в фазе пика численности период размножения удлинялся на 2 недели. Показатель участия самок в размножении значительно колебался, в зависимости от фазы популяционного цикла. Весной, в годы низкой численности популяции,в размножении принимали участие 100% взрослых самок, а доля самок-сеголеток, участвующих в размножении в летний сезон достигала 60-100%.В годы высокой плотности популяции доля размножающихся взрослых самок в начале репродуктивного периода колебалась от 30 до 50%, оставаясь на этом уровне или несколько увеличиваясь к началу августа, а к осени уменьшалась до 16,7 – 29,7%. Увеличение числа размножающихся самок-сеголеток происходило со второй половины лета во все фазы популяционного цикла. По результатам полученных данных, прослеживается тенденция к увеличению величины выводка у красной полевки в годы с высокой численностью -7,5 эмбриона на самку у взрослых и 6,5 эмбриона – у сеголеток. В годы с низкой численностью эти показатели составляли соответственно 5,5 и 4,5 эмбриона на самку. Количество пометов у 92% взрослых самок за сезон - два; у сеголеток - один. Выявлено уменьшение величины выводка к концу сезона размножения и при повторной беременности у взрослых самок в среднем на 20-25%
Половозрастная структура популяции красной полевки северной тайги Западной Сибири.
Елистратова Т.М., Крутиков А.В.
Верхне-Тазовский гос. природный заповедник
629380 Тюменская обл., ЯНАО, с.Красноселькуп, ул.Строителей, 18. vtz@ksk.jamaru
Сезонные и годовые изменения половозрастной структуры популяции красной полевки изучались в 1998-2002 г.г. на территории Верхне-Тазовского заповедника. Подобных исследований в этом регионе до настоящего времени не проводилось. Процесс сезонной перестройки популяционной структуры заключался в постепенной элиминации на протяжении лета перезимовавших особей и замене их сеголетками 1-2 генерации. При низкой численности зверьков этот процесс несколько ускорялся. В годы понижения плотности повышалась доля размножающихся сеголеток в популяции. К концу периода размножения доля сеголеток 1 генерации превышала все остальные группы, что благоприятно сказывалось на репродуктивной эффективности популяции. Судя по полученным данным, доля сеголеток в популяции, как правило, соответствовала интенсивности размножения, но далеко не всегда предсказывала ход дальнейшей динамики численности. Так, в осенний сезон 1998 и 2000 годов, популяция красной полевки состояла более чем на 90% из сеголеток 1-2 генерации, однако подъема численности весной 1999- 2001 годов не произошло, что связано с неблагоприятными погодными условиями в зимние сезоны и, как следствие, низкой численностью перезимовавших полевок к началу репродуктивного периода. В течение репродуктивного периода доля самок в популяции уменьшалась от весны к осени. В весенний сезон доля самок в популяции на протяжении 5-ти лет исследований колебалась от 52,6 до 70%, снижаясь к осени до 34,6- 52,4%. В целом,степень диспропорции в соотношении полов не обнаруживала заметной связи с плотностью популяции. Выявлено также, что доля самок среди перезимовавших особей превышает долю самок среди сеголеток: у взрослых она в разные годы колебалась от 48 до 59%, у сеголеток – от 43 до 47%.
Характеристика сообществ мелких млекопитающих подзоны северной тайги Западной Сибири.
Елистратова Т.М., Паршуткин Ю.Ю.
Гос. природный заповедник “Верхне-Тазовский”.
629380 Тюменская обл., ЯНАО, Красноселькуп, ул. Строителей, 18, vtz@ksk.jamaru
Исследования проводились на территории Верхне-Тазовского заповедника в 1998-2002г.г., в 12 различных биотопах. Отработано 13300л/сут и 335ц/сут., отловлено 775 особей 7- ми видов представителей отр. Rodentia и 237 особей 8-ми видов представителей отр. Insectivora.По степени доминирования в уловах выявленные виды можно разделить на три группы. Первая- фоновые доминирующие виды, присутствующие в уловах ежегодно во всех биотопах с относительно высокой численностью. К ним относятся -красная полевка -5.8 экз.//100л/сут и обыкновенная бурозубка -0.6 экз./100л/сут, их доля в уловах составляла 89,5%.Вторая группа – виды со средним обилием, ежегодно присутствующие в уловах, но встречающиеся в 60% изученных биотопов: бурозубки средняя -0.2 экз./100л/сут, арктическая, малая и крупнозубая- по 0.1 экз./100л/сут,, среди грызунов- водяная полевка-0.1 экз./100л/сут. За годы исследований их доля в уловах составляла 8.1%.Доля остальных 8-ми выявленных видов составляла всего 2.4% от общего улова. Эти виды отлавливались в единичных экземплярах и присутствовали в уловах одного-двух биотопов с относительным обилием от 0.01 до 0.05 экз./100л/сут. Среди грызунов это лесная мышовка, мышь-малютка, полевки- красно-серая, темная и экономка; бурозубки- плоскочерепная, равнозубая и крошечная. Характерным для сообщества Micromammalia во все годы исследований явилось преобладание в уловах грызунов (75%) над насекомоядными (25%).Выявлено, что доля представителей разных видов в уловах в разные годы сильно варьирует и может меняться в 3-5 раз. В динамике численности выявлены значительные колебания, которые происходят по схеме: пик – депрессия – нарастание численности, обусловленные не только внутрипопуляционными механизмами регуляции численности особей, но и погодными факторами.
