![]() |
Материалы Международного совещания [361..370]Олигоценовая микротериофауна Зайсана
|
Вид | Дубрава | Ивняк | |
1995-1999 гг. | 2000-2001 гг. | 1995-1 999 гг. | |
Erinaceus europaeus | 0.07 | 0.17 | 0.07 |
Sorex minutus | 2.00 | 1.50 | 2.77 |
Sorex araneus | 4.87 | 15.33 | 4.27 |
Crocidura leucodon | 0.13 | 0 | 0.70 |
Прежде всего, бросается в глаза сходство результатов учётов для дубравы и ивняка, что, скорее всего, свидетельствует о высокой проницаемости сообществ или слабой избирательности видов. Наиболее массовым зверьком оказалась обыкновенная бурозубка. В последние два года её численность в дубраве (к сожалению, в пойменном ивняке в этот период работы не проводились) увеличилась почти в 4 раза. Такая же тенденция наблюдалась и у обыкновенного ежа. Второй по численности является малая бурозубка, проявляющая более стабильную динамику. И, наконец, белобрюхая белозубка, возможно, сильнее тяготеет к ивняковым зарослям, нежели к дубравной среде. В последней в 2000-2001 гг. она не отмечалась.
В заповеднике «Галичья гора» на территории урочища Морозова гора в 1995-1999 гг. проводился отлов ловчими канавками грызунов. Работали две 50 м канавки: одна на участке нагорной дубравы (1995-2001 гг.), другая — в пойменном ивняке (1995-1999 гг.). Учёты были непрерывными — с мая по октябрь включительно. Всего отработано 12 250 ц/с и отловлено 648 экземпляров 7 видов.
Таблица. Среднемесячное число животных, изъятых из ловчих канавок в лесной и пойменной стациях заповедника «Галичья гора»
Вид | Дубрава | Ивняк | |
1995-1999 гг. | 2000-2001 гг. | 1995-1999 гг. | |
Mus musculus | 0,07 | 0 | 0,07 |
Apodemus agrarius | 0,8 | 0,83 | 1,7 |
Apodemus uralensis | 1,83 | 1,5 | 1,63 |
Apodemus flavicollis | — | 0,42 | — |
Micromys minutus | 0,03 | 0,17 | 0,67 |
Microtus arvalis | 2,87 | 3,5 | 3,97 |
Clethrionomys glareolus | 3,3 | 2,92 | 0,93 |
Результаты исследований показывают, что все виды встречаются в обеих стациях, однако при этом у них проявляются разные предпочтения. В пойменном ивняке в большей степени представлены полевая мышь, мышь-малютка. Наиболее многочисленной здесь является обыкновенная полёвка, имеющая в дубраве лишь немногим меньшую численность. В лесном биотопе преобладает рыжая полёвка, в последние два года несколько снизившая здесь численность. Встречаемость домовой и малой лесной мышей в дубраве и ивняке особо не различаются. Причём, последняя в дубраве явно преобладает над полевой мышью, чего не наблюдается в ивняке. При этом они проявляют достаточную стабильность в динамике. Некоторое снижение встречаемости малой лесной мыши в 2000-2001 гг., скорее всего, связано с тем, что стали фиксироваться встречи желтогорлой мыши, численность которой в 1995-1999 гг. возможно составляла 1/5 от численности малой лесной мыши. В 2000-2001 гг. работа в пойменных ивняках не проводились, поэтому проследить изменения встречаемости грызунов не представляется возможным.
На территории Пермского Предуралья узкочерепные полевки обнаружены в составе микротериофаун раннего плейстоцена (Яхимович и др., 1988), позднего плейстоцена и голоцена (Гуслицер, Павлов, 1987; Смирнов, 1993, 1995; Фадеева и др., 2000; Фадеева, 2001; Фадеева, 2002; Фадеева и др., в печати). Для этого вида зафиксирована самая высокая вариабельность долей костных остатков (6,4% (начало позднего плейстоцена) - 74,1% (конец позднеледниковья)) по сравнению с долями остатков других видов мелких млекопитающих, входящих в состав микротериофаун из отложений временных отрезков позднего плейстоцена исследуемого региона. Морфологическое исследование 3 332 первых нижнекоренных зубов (м1) ископаемых узкочерепных полевок Пермского Предуралья свидетельствует об их большей близости к современному номинальному подвиду M.g. gregalis Pallas, 1779 и к ископаемому подвиду M.g. kriogenicus Recovetz, 1978, чем к современному северному подвиду M.g. major Ognev, 1922. Исследованные выборки м1 были разделены на две временные группы (1 - начало позднего плейстоцена и 2 - максимум ледника, позднеледниковье, ранний голоцен). По сравнению с выборками м1 узкочерепных полевок из местонахождений Южного Урала и юга Среднего Урала, где обнаружено хронологически однонаправленное уменьшение долей зубов грегалоидного морфотипа (Смирнов, 1990, 1996; Головачев и др., 2001), в выборках м1 с территории севера Среднего Предуралья изменения долей “грегалоидных” зубов в пределах каждой группы незначительны и имеют флуктуирующий характер. В среднем доля “грегалоидных” зубов составляет по 19,5% в 1 и 2 группах выборок. Значимые морфометрические изменения м1 (длины зуба) зафиксированы между более древними и менее древними выборками 1 группы (средние значения признака 2,70 мм>2,62 мм) и между выборками второй половины позднего плейстоцена и раннего голоцена (2,66 мм>2,56 мм) во второй группе.
Самые древние ископаемые остатки полевки-экономки на территории Пермского Предуралья обнаружены в отложениях раннего плейстоцена (Сухов, 1975; Яхимович и др., 1988). Этот вид входит в состав большинства позднеплейстоценовых и голоценовых микротериофаун региона (Гуслицер, Павлов, 1987; Смирнов, 1993, 1995; Фадеева и др., 2000, Фадеева, 2001, Фадеева, 2002, Фадеева и др., в печати). В отложениях максимума валдайского оледенения остатки полевки-экономки не обнаружены и крайне редки в отложениях начала позднеледниковья. Максимальная доля костных остатков вида зафиксирована в отложениях раннего и среднего голоцена (до 38,7%). В настоящее время вид на территории Пермской области встречается повсеместно, достигая большей численности в северных и восточных районах (Демидов, Демидова, 1990). Морфологически исследованы 1392 ископаемых (из 5 местонахождений) и 259 рецентных (из 2 мест отлова) первых нижнекоренных зубов (м1) полевки-экономки. Для установления морфотипических характеристик выборок использовалась методика классификации формы жевательной поверхности м1 по 16 морфотипам (Фадеева, Смирнов, 2001). Выделен широкий диапазон индексов разнообразия групп морфотипов (самый низкий индекс отмечен для позднеледниковой выборки (3,17), самый высокий – для рецентной выборки (7,33)). В отличии от выборок м1 вида с территорий Южного и юга Среднего Урала, в выборках с территории Пермского Предуралья отмечено хронологическое постоянство пары доминирующих «простых» групп морфотипов (Смирнов, Фадеева, 2002). Максимальное значение доли «сложных» групп морфотипов зафиксировано в выборках начала позднего плейстоцена (до 28,8%), а резкое преобладание зубов «простых» морфотипов - в выборках позднеледниковья (до 76%). Для территории севера Среднего Предуралья самые мелкие зубы обнаружены в выборках начала позднего плейстоцена и в рецентной выборке с горы Северный Басег (среднее значение признака - 2,63 мм), в остальных выборках зубы крупнее (2,72 мм). На территории юга Северного Предуралья сравнительно крупные м1 полевки-экономки выявлены в голоценовых отложениях (2,83 мм), в рецентной выборке с хребта Кваркуш м1 значимо меньше (2,73 мм).
В задачу исследования входило определение роли запаха мочи эстральных самок в обеспечении межвидовых хемокоммуникативных барьеров у хомячков рода Phodopus. Два вида этого рода – P.campbelli и P.sungorus, являются аллопатричными в природе, но в условиях лаборатории скрещиваются, давая в потомстве плодовитых самок и стерильных самцов. Третий вид рода – P.roborovskii обитает на территориях, частично перекрывающихся с ареалом P.campbelli, но гибридов ни с ним, ни с джунгарским хомячком ни при каких условиях не образует. Работа была проведена на взрослых, сексуально опытных самцах P.campbelli, которым в последовательных тестах предлагали нанесенный на подстилку запах мочи, собранный от эстральных самок всех трех видов. В течение 10 мин. регистрировали все элементы поведения, проявляемые тестируемыми самцами. Результаты исследования сравнивали между собой и со значениями, полученными при помещении тех же самцов на чистую территорию. Полученные данные продемонстрировали, что хомячки реагируют на запах мочи эстральных самок всех трех видов сходным образом. У них достоверно возрастает исследовательская и общая маркировочная активность (маркировка секретом среднебрюшной железы – СБЖ и аногенитальной областью). На запах самок своего вида самцы проявляют достоверно более высокую маркировочную активность СБЖ и более низкую степень маркировки аногенитальной областью. Однако, хотя самцы P.campbelli и отличают запах самок своего вида, сходная реакция на запах самок близкородственных видов позволяет заключить, что этот запах сам по себе не может быть использован в качестве сигнала, обеспечивающего межвидовой хемокоммуникативный барьер.
Три вида хомячков рода Phodopus, два из которых – P.campbelli и P.roborovskii, обладающие выраженным комплексом морфологических и экологических отличий, частично симпатричны, а обладающие большим сходством признаков P.campbelli и P.sungorus – аллопатричны, являются удобной моделью для изучения формирования этологической, в том числе хемокоммуникативной, межвидовой изоляции. Нами был проведен анализ поведенческих ответов самцов хомячков на запах мочи особей своего пола. Время исследования запаха своего вида во всех случаях было достоверно выше, чем чужих. Следующим по длительности времени обнюхивания для P.sungorus был запах P.campbelli, и наоборот, – в то время как запах P.roborovskii исследовался двумя этими видами в течение наиболее короткого времени. Тестируемые особи P.roborovskii затрачивали на обнюхивание запахов P.sungorus и P.campbelli сходно короткое время. Особенности поведения, проявляемые на территориях с разным запаховым фоном, свидетельствует о более сложной картине межвидового восприятия запахов.На территориях с запахом P.sungorus и P.campbelli самцы P.roborovskii демонстрировали практически одинаковый уровень маркировочной активности, – такой же, как и на территории с запахом своего вида. Маркировочная активность самцов P.campbelli была наиболее низкой на территории с запаховым фоном P.roborovskii. В то же время самцы P.sungorus проявляли маркировочную активность на территории с запахом P.roborovskii в большей степени, чем на территории с запахом эволюционно более близкого P.campbelli. Однако эти особенности могут быть объяснены с учетом различий в уровне эмоциональности исследуемых видов
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 01-04-48-283).
Бухарский олень Cervus elaphus bactrianus – самый редкий подвит благородного оленя, в настоящее время насчитывается не более 650 особей. C 1998 по 2000 годы проводились исследования акустического поведения оленей в период гона в реинтродуцированых (заповедник «Бадай-Тугай») и интродуцированых на границе ареала (гос. охотхозяйство Карачингильское) группировках. При анализе пространственного распределения оленей по территории подтверждено, что, как и в естественных популяциях, бухарские олени территориально- консервативны – как в отношении индивидуальных участков, так и в выборе токовой территории. При этом наибольшее значение имеет выраженность биологического коммуникативного поля, а не экологические характеристики (кормность, укрытия) биотопа. Показано, что формирование токовых группировок (характерное только для этих оленей) начинается за неделю до начала собственно гона и сопровождается активным установлением иерархии в этих группах. Сравнительный анализ акустических характеристик брачных криков бухарских оленей разных популяций показал, что спектр доминантных частот сдвигался в высокочастотную область в горах (доминантные частоты самых высоких модификаций брачного крика – «призывов» лежат в диапазоне 1000 – 1800 Гц в базовой популяции (Тигровая Балка); то же в Ромите 2000 – 2500 Гц). Несмотря на то, что источником поголовья оленей Карачингильской популяции были олени из Ромита, акустические характеристики их сигналов близки к таковым аборигенной популяции Тигровой балки (различия статистически не достоверны). На примере двух исследованных популяций подтверждено, что обобщенная суточная динамика рева может служить индикатором состояния и половозрастной структуры популяции.
Многолетние исследования акустического поведения косаток в различных точках земного шара (Канада, Аляска, Норвегия) показали наличие у этого вида морских млекопитающих системы вокальных диалектов, уникальных для каждой популяции. Целью нашего исследования является изучение структуры акустического репертуара камчатской популяции и сравнение его с репертуарами косаток из других частей света. В данной работе представлена классификация звуковых сигналов косаток, записанных у восточного побережья п-ова Камчатка в 1999, 2000, 2001 и 2002 годах. Для индивидуального распознавания животных был использован метод фотоидентификации. Спектрографический анализ производился с помощью цифрового сонографа Avisoft-Sonograph Pro v. 2.7. На сонограмме измерялись следующие параметры: общая длительность звука, частота в начале, середине и конце звука, минимальная и максимальная частота. На основе этих был проведен дискриминантный анализ в программе Statistica 5.0. Затем результаты классификации звуков были сопоставлены с данными по фотоидентификации встреченных нами групп. Было обнаружено, что акустический репертуар камчатских косаток организован по иерархическому принципу: большая часть звуков может быть разделена на несколько различимых на слух дискретных типов, внутри каждого из которых наблюдается большая или меньшая изменчивость в структуре звуков, позволяя выделить от одного до пяти подтипов. Помимо этого, зачастую встречаются так называемые «аберрантные» крики, представляющие собой сильно видоизмененные дискретные сигналы, и вариативные звуки, которые нельзя отнести ни к одному из дискретных типов. Значительная доля дискретных типов звуков оказалась общей для большинства групп, причем каждая группа может использовать как один, так и несколько разных подтипов одного типа. В то же время некоторые типы звуков оказались уникальными для определенных групп косаток, что позволяет нам предположить наличие у камчатской популяции системы вокальных диалектов, аналогично другим популяциям этого вида.
Исследования питания барсука проводились в 2000-02 гг. на территории Саратовской области в районах, подверженных антропогенной трансформации и практически ею не затронутых. Питание барсука изучалось по традиционной методике (Kruuk et Parish, 1981), позволяющей наиболее точно выявить все составляющие питания. Кроме этого, на отдельных участках проводилось определение видовой принадлежности и биомассы почвенных беспозвоночных, в частности, дождевых червей. Выявлено, что в местообитаниях со слабым антропогенным воздействием барсук проявляет себя как пластичный хищник с широким набором жертв мелких и средних размеров. Анализ 234 экскрементов и остатков пищи показал, что в спектр кормов входят: насекомые (72,0%), растительные корма (62,3%), амфибии (38,8%), дождевые черви (36,0%), грызуны (31,2%), падаль (24,7%), пресмыкающиеся (16,0%) и птицы (9,4%). Млекопитающие, амфибии и большая часть растительной пищи потребляются барсуком в весеннее время, насекомые, птицы и рептилии преобладают в летний период, а дождевые черви – осенью, когда снова возрастает доля растительных компонентов за счет сельскохозяйственных и плодовых культур. В местообитаниях с сильной антропогенной трансформацией основными компонентами питания барсука по данным анализа 187 экскрементов и остатков пищи являются насекомые (81,8%), дождевые черви (68,4%), растительные корма (58,3%), грызуны (24,0%) и падаль (18,2%). Остальные виды кормов встречаются менее чем в 10% случаев. Распределение кормов по сезонам остается примерно таким же. В разных местообитаниях в питании наиболее заметно варьирует доля дождевых червей. На нарушенных участках биомасса червей из родов Nicodrilus, Lumbricus и Eisinia достигала 3200 кг/га, на ненарушенных этот показатель уменьшается незначительно - до 2850 кг/га. Количественное различие этого компонента в питании объясняется специфичной избирательностью его барсуком в разных условиях обитания. Т. о., барсук является универсальным полифагом с выраженными сезонными и региональными специализациями, позволяющими адаптироваться к антропогенному воздействию.
Мелкие млекопитающие дали огромное количество параллельно возникших форм, специализированных в плавании. Многие из них редки, труднодоступны и малоизучены. Понять, насколько совершенно их приспособление к водному образу жизни, можно используя морфологические индикаторы. Для ископаемых животных это вообще единственный способ. Как показывают наши исследования, пропорции сегментов скелета конечностей могут весьма точно отражать уровень специализации в плавании. Очень показательным индексом является отношение длины бедренной кости к длине таза. У высокоспециализированных видов относительная длина бедра сокращается, т. к., именно она является критическим фактором, определяющим сопротивление воды, при выносе конечности вперед. Размеры таза, наоборот, увеличиваются. Это позволяет, во-первых, разместить больший объем мускулатуры участвующей в плавательных движениях, и, во-вторых, обеспечить лучшую передачу усилий с конечностей на туловище, что особенно важно при поворотах в водной среде, обладающей большим сопротивлением. У наиболее специализированных среди мелких млекопитающих пловцов выхухолей и бобров длина таза составляет половину суммарной длины грудного и поясничного отделов позвоночника. Для сравнения: у тушканчиков, специалистов в двуногом беге, этот индекс обычно не достигает и 40%. По соотношению длины бедренной кости и таза четко выявляются уровни специализации в плавании. Наиболее совершенным пловцом является выхухоль (Desmana)- 44.8 46.0%, за ней следуют оба вида бобров (Castor) - 62.1-64.4%. Такие же показатели у ондатры (Ondatra) - 61.2 63.0%, но по другим индексам и, даже, по внешнему строению ондатры сильно уступают бобрам. Вслед за ними идет нутрия (Myocastor) - 72.5 - 81.6%, заметно обогнавшая водяную крысу (Arvicola) 82.0 89.4%. У куторы (Neomys) специализация в плавании совсем низкая 87.5 96.1%.
Ранее в Украине средиземноморский нетопырь был известен лишь по трем экземплярам из южного Крыма. С середины 80-х г. ХХ столетия появились новые регистрации этого вида в Крыму и Приазовье (Волох, 2002). В период 1998-2001 гг. нетопырь единично отмечен в восточных и северо-восточных областях Украины. Все встречи в населенных пунктах приходились на осенне-зимний период поэтому вид считается оседлым (Загороднюк, Негода, 2001). Впервые в северо-западном Причерноморье, средиземноморский нетопырь, был отловлен нами 28.08.2000 г. В 2001 и 2002 гг. он встречен в летние месяцы и осенью в массовом количестве. Летучих мышей отлавливали во время проведения ночных отловов куликов в период с 26 июля по 6 октября, паутинными сетями в низовьях Куяльницкого лимана, в 1 км от г. Одессы. Сети, высотой 2 м, устанавливали над мелководьем, от прибрежных тростниковых зарослей на 60 метров вглубь лимана.
Всего было отловлено 68 нетопырей, причем за одну ночь отлавливалось до 12 особей по всей высоте сети. Кроме того, около 15 зверьков, попавших в сети, прогрызли их и улетели. Среди отловленных преобладали самцы. Окольцованы 57 нетопырей стандартными птичьими кольцами серии “VA” (вид метится на Украине впервые). Большинство особей отлавливалось в течение 2-3 часов после захода солнца. Визуально за ночь регистрировалось от 10 до 70 зверьков, а 6.10.02 г. за 20 мин. пролетело более 120 особей. Перемещения нетопыря носили направленный характер (с востока на запад). Некоторые авторы (Загороднюк, Негода, 2001) считают средиземноморского нетопыря оседлым видом, мы полагаем, что для части популяции свойственна миграционная активность. Остается открытым вопрос о характере пребывания нетопыря в Украине (инвазия, экспансия или др.).
На круглом столе в рамках съезда ВТО пройдет презентация первого этапа проекта «Грызуны Северной Евразии (в границах СССР)» [далее СЕ]. Авторский коллектив, состоящий из 51 специалиста, представляющих 12 стран СНГ и Балтии, готовит монографию «Status Survey and Action Plan of Rodents of former USSR». Инициатор работы – Комиссия по Выживанию Видов МСОП (SSC/IUCN). Цель монографии оценить согласно критериям риска исчезновения МСОП все виды и подвиды грызунов фауны СЕ. Проект осуществляется в рамках программы Центра Охраны Дикой Природы при поддержке фонда МакАртуров. Работа над проектом проходит в открытом режиме. По мере подготовки и редактирования видовые очерки публикуются в Интернете. Все специалисты могут в качестве приложений к очеркам опубликовать свои замечания, дополнения и уточнения (правила публикации на сайте ЦОДП). Второй этап проекта будет посвящен сбору и обобщению данных по современному распространению грызунов. В настоящее время существует определенный дефицит мест публикации огромного материала, накопленного зоологами СНГ и Балтии, по современному распространению и динамике ареалов животных. Эти данные имеют важное природоохранное значение, так как наиболее полно описывают ответ животных на текущие изменения среды. Проект предусматривает публикацию любых статей и заметок о распространении всех видов грызунов СЕ, если они сопровождаются базой данных, составленной по единому образцу в программе Exel (образец высылается при запросе по адресу webmaster@biodiversity.ru). Образец ареала см в очерке «афганская слепушонка». Детальные правила публикации, цитирования и сохранения авторских прав на кадастры см. http://www.biodiversity.ru/programs/rodent.html
Молекулярная систематика пищух была изучена на основании данных по структуре цитохрома-b мтДНК (Yu et al., 2001). Объектом наших исследований были структуры двух участков ядерной ДНК (интроны 13 гена bcr и 12 гена PBGD). Наши данные согласуются с выводами Ю Нинг с соавторами. Современные пищухи делятся на три группы: 1. Североазиатские и американские петрофилы и монгольская пищуха. 2. Пищухи-норники, за исключением монгольской, ладакской и пищухи Козлова. 3. Южные петрофилы вместе с ладакской и пищухой Козлова. Наши данные позволили определить принадлежность к группе норников степной, и группе южных петрофилов рыжеватой пищухи. Хентейская пищуха Ochotona hoffmanni, как и следовало ожидать, попала в группу северных петрофилов. Впервые кариотипированы ладакская (2n=68) и нубрская пищухи (2n=48). Таким образом, в каждой из групп пищух присутствуют виды с 2n=68; в 1-ой это американская и аляскинская пищухи, во 2-ой – степная и в 3-ой – ладакская. Хромосомный набор 2n=68 мы рассматриваем как плезиоморфный, гипотеза о родстве степной пищухи с американскими видами (Воронцов, Иваницкая 1973), по-видимому, не подтверждается. Для каждой из групп, за исключением вида, сохраняющего 2n=68, характерен свой уровень вариирования числа хромосом. От 64 до 60 – у южных петрофилов (4 вида), от 50 до 46 – у норников (3 вида) и от 42 до 38 – у северных петрофилов (5 видов). Т.о., у пищух выделяются три эволюционные линии, в каждой из которых эволюция на хромосомном уровне шла независимо, но, в силу особенностей генома рода, канализованно, в рамках изменений 2n от 68 к 38. Если причины, по которым не менее 3 видов пищух 1-ой группы имеют 38 хромосом, относительно понятны (Баклушинская, Формозов, 2000), то причины стабилизации у 3-х видов из разных филогенетических ветвей Ochotona 2n=68 неясны, можно лишь предполагать, исходя из различных NFa у этих видов, что 68-хромосомные кариотипы возникли в результате разных слияний акроцентриков исходного кариотипа предка пищух с большим числом хромосом.
Назад |