Материалы Международного совещания [71..80]
Абсолютные оценки численности рукокрылых на зимовке в Жигулевском заповеднике.
Вехник В.П.
Жигулевский гос. природный заповедник им. И.И.Срыгина 446352, Самарская обл, г.Жигулевск, пос. Бахилова Поляна zhr@maisamteru; zhigulev@zapovedniki.ru
На Самарской Луке в заброшенных подземных горных выработках зарегистрировано компактное скопление рукокрылых на зимовках. С 1977 года учеты численности животных в отдельных убежищах проводились на линейных трансектах (Ильин и др. 1999). Однако, выборочные оценки не определяют общий уровень обилия зимующей популяции. В 2000 году впервые проведен полный учет численности на территории Жигулевского заповедника регистрацией визуально обнаруженных животных в 5 штольнях, на всей их площади. Общая протяженность учетной линии составила 28 км. Всего учтено 9247 особей 8 видов. Из них, суммарная доля видов-двойников Myotis mystacinus и M. brandti в структуре населения составила 36,7% (3395 особей), M. daubentoni - 21,4% (1979 ос.), M. dasycneme – 3,4% (315 ос.), M. nattereri – 0,7 (63 ос.), Plecotus auritus - 23,5% (2176 ос.), Eptesicus serotinus – 0,1 (3 ос.) и E. nilssoni – 14,2% (1316 ос.). Результаты полных учетов послужат отправной точкой мониторинговых исследований состояния зимующей в Жигулях популяции рукокрылых. В дальнейшем планируется проведение полных учетов с периодичностью один раз в 5 лет.
Связанность и дифференциация видовых признаков грызунов – обитателей разных ландшафтов
Вигоров Ю.Л.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144, Екатеринбург, 8 Марта 202, common@ipae.uran.ru
По коэффициентам корреляции Спирмена между 15 признаками 49 евразийских видов мелких грызунов внутри 6 экологических групп найдены связи, присущие экологическим группам. Числом и характером уникальных связей (есть у одной группы) отличаются пустынные и полупустынные виды (параметры ориентировочно-исследовательского и защитного поведения соответствуют логарифму площади ареала и дню прозревания детенышей, срок раннего полового созревания – метаболизму в покое). Уникальных связей между признаками горных и лесных видов вдвое больше, чем у степных, тундровых и "тундростепных" (чьи предки были в составе "дисгармонических" или "гиперборейных" фаун).
Результаты показывают, что ландшафтно-фаунистические комплексы мелких грызунов Евразии образовались из видов, в адаптациогенезе которых сочетались одинаковые (в ориентировочно-исследовательском поведении) и совершенно разные тенденции (в сфере размножения, развития, пищевой специализации, метаболизма, полизональности), и характер мозаичной эволюции этих групп видов был разным. Они дополняют картину своеобразия 11 экологических групп грызунов, выявленную мной при сопоставления сотен дендрограмм, расчитанных для признаков разных категорий. Оказалось, что по одним группам признаков в экологических группах преобладают случаи сходства видов (по поведению и экологическим признакам – у степных, поведению – у горных, морфологическим и генетическим – у пустынных), а по другим - резких различий (по морфологическим и физиологическим – у степных, общебиологическим и биохимическим – у горных). Этот метод интересен при изучении структур биологического разнообразия, соотношения адаптаций в сообществах, экологических эквивалентов и дифференциального перекрывания ниш, оценке роли гетеробатмии при переходе в другие адаптивные зоны.
Дифференциация двух форм поведения 9 видов хомячков и хомяков
Вигоров Ю.Л., Вигоров А.Ю.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144, Екатеринбург, ул.8 Марта 202, common@ipae.uran.ru
Изучили дифференциацию ориентировочно-исследовательского (модифицированный тест “открытого поля”) и защитного поведения (“RSD -тест”- оценка действий run, squeak и defence при отлове с “поля“) пойманных или выращенных в неволе хомяков и хомячков. Дифференциация видов Cricetulus (серый активнее барабинского) по ориентировочно-исследовательскому поведению вдвое больше, чем Phodopus (3 вида), и втрое - чем.обыкновенного и переднеазиатского. Гибриды (джунгарский х Кэмпбелла) менее активны, чем хомячки родительских видов. Расхождение Cricetulus по защитному поведению меньше, чем Phodopus (особенно джунгарского и Кэмпбелла), координаты признаков хомяков разных родов совпадают (серого - Эверсманна, Кэмпбелла - переднеазиатского). Кактусовый хомячок поведением похож на Phodopus. Структурой поведения в “открытом поле” хомячок Эверсманна отличается от 8 других видов, напоминая поведение Alticola. Своеобразие его поведения не соответствует положению между Cricetulus и Mesocricetus по строению черепа. В защитном поведении видны родовые (Phodopus – Cricetulus, признаки “run”, “squeak”) и видовые. различия (Кэмпбелла - джунгарский, признак “defence”). Особенности поведения хомячьих не соответствуют числу их подвидов, числу хромосом, принадлежности к степным, пустынно-степным и горно-степным видам (Кучерук, 1959) и биологическим типам, положению в эколого-морфологических рядах видов (Воронцов, 1982), немного соответствуют величине ареала вида, параметрам водного обмена и радиорезистентности. Обе формы поведения хомяков (не считая кактусового) дивергируют больше, чем у Clethrionomys, но меньше, чем у Microtus, Alticola, песчанок и крыс Rattus, у которых не менее ярко, чем у Cricetinae, выражены результаты мозаичной эволюции поведения и других систем признаков.
К осенней линьке малой бурозубки Тверской области
Викторов Л.В.
Тверской гос. университет 170000 Россия, г.Тверь, ул. Желябова, 33
Осенняя линька малой бурозубки Sorex minutus изучалась на шкурках молодых зверьков (n=71), отловленных на территории Тверской области в августе, сентябре и октябре 1959-1961 гг. Для изучения процесса линьки в различные сроки исследовались последовательные изменения размеров, формы и очертаний пигментированных поверхностей на мездре. По степени пигментации шкурок зверьки были подразделены на несколько групп, соответствующих различным фазам (стадиям) линьки. В отдельные группы выделены также зверьки, не приступавшие к линьке (I группа) и отлинявшие особи (IV группа). II группа включала зверьков, у которых пигментирована только спинная часть шкурки; III - черный пигмент распределён по всей мездре; IV - с "кольцевым" рисунком пигментированной поверхности: в спинной области пигмент уже израсходовался на рост волос, а все остальные участки мездры окрашены; V - тёмная мездра видна только в области головы, шеи, у передних лап. У всех зверьков, отловленных в августе, линные пятна на мездре отсутствовали. Среди бурозубок, пойманных 3.IX.- 11.IX большая часть (62,5%) ещё не приступила к линьке; у остальных (37.5%) мездра была пигментирована только на огузке. С 14.IX по 22.IX не приступившие к линьке зверьки составляли только 11,1%, а линяющие -88,9%, из которых 55,6% составляли особи со второй фазой, 22,2 % - с третьей и 11,1 % с четвёртой стадиями линьки. В конце сентября (28-30.IX) ловились только линяющие особи, среди которых чаще (66,6 %) зверьки с "кольцевым" рисунком на мездре, а по 16,7 % - со 2-й и 3-й фазами. Среди зверьков, отловленных за 9-11.Х, 75% приходилось на бурозубок с пигментированной мездрой (преимущественно с последней фазой линьки), а 25% составляли уже отлинявшие особи. 19-22.Х последние составили 50%, а 24-30.Х - все зверьки были без следов пигмента на мездре. Общая продолжительность периода линьки с начала сентября (8.IX) по 23 октября - около 45 дней. Если считать от начала появления (8.IX) первых линных до появления первых отлинявших (П.Х) зверьков, процесс линьки длится 33-34 дня.
Краниометрические признаки лесных мышей Тверской области
Викторов Л.В.
Тверской гос. университет 170000 Россия г.Тверь, ул. Желябова, 33
В области обитает два вида лесных мышей: желтогорлая Apodemus flavicollis и обыкновенная - ранее определявшаяся как A.sylvaticus. Краниометрические признаки первого вида изучались на серии из 46 черепов зверьков, отловленных в октябре-декабре 1996-2000 гг. в Лихославльском районе, вторые - на 54 черепах мышей, пойманных в октябре 1974 г. и апреле 1975 г. в Калининском р-не.
| Признаки | Лесная мышь | Желтогорлая мышь | ||||
| n | lim | x±Sx | n | lim | x±Sx | |
| 1. Общая длина | 35 | 22,3-24,0 | 23,3 ± 0,065 | 32 | 26,2-30,0 | 27,73±0,172 |
| 2. Кондилобазальная длина | 44 | 20,7-22,2 | 21,5 ±0,442 | 32 | 24.3-27,7 | 25,82±0,146 |
| 3. Наибольшая ширина | 40 | 10,3-11,4 | 10,89±0,038 | 29 | 11,7-12,8 | 12,17±0,054 |
| 4. Скуловая ширина | 10 | 10,2-11,5 | 10,86+0,139 | 30 | 12,6-14,3 | 13,41±0,088 |
| 5. Межглазничная ширина | 49 | 3,4-4,1 | 3,82 ±0,01 8 | 43 | 4,0-4,8 | 4,39±0,015 |
| 6. Ширина носового отдела | 50 | 2,6-3,5 | 3,12±0,029 | 46 | 3,3-4,2 | 3,76 ±0,034 |
| 7. Высота черепа | 31 | 7,9-9,0 | 8,39±0,056 | 29 | 9,0-10,5 | 9,99±0,061 |
| 8. Длина верхнего ряда зубов (М'-М3) | 53 | 3,0-3,7 | 3,47±0,014 | 44 | 4,1-4.9 | 4,4±0,629 |
| 9. Ширина зубн. ряда | 54 | 4,5-5,0 | 4,74 ±0,023 | 42 | 5,3-6,0 | 5,58 ±0,024 |
| 10. Длина резцовых отверстий | 40 | 4.5-5.0 | 4,75 ± 0,022 | 42 | 5,3-6,5 | 5,82±0,043 |
Как известно, в регионах северной полосы европейской части России желтогорлая мышь заметно крупнее обыкновенной. A. flavicollis из области по средним значениям всех 10 взятых признаков также достоверно отличается более крупными размерами. По большинству параметров нет трансгрессии между видами и по крайним значениям. Некоторое налегание пределов имеется только по 3 признакам (в таблице 5,6.7). Основываясь на современных представлениях о таксономии рода Apodemus, А.А.Истомин установил, что на территории ЦЛГПБЗ (Нелидовский р-он, западная часть области) лесная мышь, ранее определявшаяся как A.sylvaticus, соответствует виду А.miсrорs (малая лесная мышь). Этим автором в качестве диагностических (кроме экстерьерных) использовались четыре черепных признака (в таблице: 2,8,9,10). Предельные и средние значения этих признаков лесной мыши из Калининского р-она (юго-восточной части области) практически идентичны таковым для мыши из района заповедника, т.е. в этой части Тверской области обитает A.microps. Возможно этот вид распространён и в других районах региона. Требуется сбор новых серийных материалов.
Структура добываемой ондатры в лесостепной зоне Казахстана
Вилков В.С.
Северо-Казахстанский гос. университет 642000, Казахстан, г. Петропавловск, ул. Пушкина, 87, каф. биологии, vsvilkov@mail.ru
Исследования проводились на территории Кустанайской и Северо-Казахстанской обл. в 1990-2002 гг. В добыче охотников осмотрено 18293 особи. Анализ полученных данных позволил сделать ряд обобщений: 1. Доля взрослых особей, начиная с октября и по декабрь, увеличивается в 5 раз за счет уменьшения количества молодых зверьков. Так, если в октябре взрослые животные составляют 10,4%, в ноябре уже 39,2%, а в декабре – 52,1%. В октябре, когда отлавливается 60-70% всего поголовья ондатры, на молодых особей приходится 89,6% объема добычи; 2. В течение 13 лет наблюдений в популяции преимущественно доминировали самки, доля которых в среднем составляла 51,2% при крайних показателях от 49,9% до 52,3%. Т. о., существенных колебаний их доли в структуре населения, при разнообразных природно-климатических условиях и интенсивной охоте, - не отмечено; 3. С начала октября и по декабрь происходит незначительное уменьшение доли самок (на 1,1%) и, соответственно, увеличение самцов. Среди взрослых особей изменения в соотношении полов статистически не достоверны: на протяжении всех лет и месяцев преобладали самцы (51,0- 52,7%). Среди молодых особей доминировали самки (51,9-53,4%), причем с октября по декабрь происходит незначительное увеличение их доли. Установлено, что вариации в соотношении полов, по годам уменьшаются по направлению к середине зимы, соответственно, с 11,7% до 5,5% и до 4,4%; 4. Анализ соотношения зверьков различного веса свидетельствует о существенных изменениях в популяции по сравнению с 60-ми годами 20 века (1). Так, доля особей массой от 200 до 500 гр. в настоящее время составляет 16,8% общего количества, что в 1,7 раза больше чем 40 лет назад. Основная часть добываемой ондатры представлена зверьками весом 600-800 гр.- 72%. В 1994-1995 гг на их долю приходилось 70,5% (2), а в конце 50-х – начале 60-х гг –около 41-42%. Особи свыше 1 кг составляют всего 3,5%, вместо 5-6% - в начале 90-х гг, и 22-23%- в начале 60-х гг. Зверьки весом более 1,3 кг представлены всего 0,1% популяции. Следовательно, за последние 40 лет в структуре популяции рассматриваемого вида наблюдается увеличение доли особей младших возрастных групп и снижение веса взрослых зверьков, что, по нашему мнению, связано с высоким прессом охоты. В то же время, соотношение самцов и самок остается стабильным.
Состояние и добыча лося в лесостепной зоне Казахстана
Вилков В.С.
Северо-Казахстанский гос. университет 642000, Казахстан, г. Петропавловск, ул. Пушкина, 87, каф. биологии, vsvilkov@mail.ru
В начале 90-х годов было отмечено увеличение численности данного вида, которое, например, только в Северо-Казахстанской области составляло, по официальным данным, 550 голов. Был открыт товарный и любительский отстрел. Поскольку его никто не контролировал, на одну лицензию добывалось 2-5 особей. Часть животных отстреливалась и без них. Анкетирование позволило установить, что максимальное количество отстрелянных лосей приходится на 1992 г, когда было добыто 169 зверей или 16,9% общей численности. С этого же года началось неуклонное снижение поголовья. Несмотря на запрет охоты с 1996 года, добыча лося продолжалась. В 1996 г. она составила 124 особи, в 1998 г. – 98, в 2000 г. – 78 и в 2001 г. - 38. На начало декабря 2002 года было отстреляно около 15-17 животных, а общая численность в пределах исследуемой территории не превышает 80 особей. В отстреле лося участвует незначительное количество охотников: максимальные показатели отмечены в 90 и 92 гг. и составили 0,7% их общей численности, что соответствует 137 и 148 охотникам. В 2000 г эта цифра составляла 78 человек, а в 2001 г - 38. Обычно на 1 стрелка приходится 1 добытый лось. В 1992 и 1994 гг. эта цифра составила 1,1 особи, а в 1998 г. - 1,2. Опрос в 1998-2001 гг., с целью выяснить социальное положение людей, которые, несмотря на запрет, продолжали отстреливать лосей, позволил установить следующее: из 23 случаев на 1-м месте оказалась группа «крутых», т.е. людей имеющих определенный капитал, необходимые связи и поддержку. Ими отстреляно 8 зверей или 34,8%. На 2-м месте сотрудники различных структур связанные непосредственно с охраной и использованием ресурсов животного и растительного мира различных уровней. Они составляют 26,1%. На 3-м месте «рядовые охотники» – 17,4%. На 4-м месте – работники аппарата управления административными территориальными структурами – 13%. И на 5-м месте сотрудники силовых структур – 8,7 %. Т. о., около 82,6% людей добывавших лося использовали свои служебные возможности, особенно не опасаясь за последствия. Добыча лося по сезонам выглядит следующим образом: за 11 лет, лишь 2,3 % или 1 особь из 44, была добыта летом, 7 или 15,9% - осенью и 36 или 81,8 % зимой. Т. о., причиной того, что лось в настоящее время в лесостепи встречается единично, является браконьерство.
Пространственное распределение современной фауны млекопитающих Центральной Якутии Винокуров В. Н. Якутский гос. университет
Общий список млекопитающих Центральной Якутии, в начале Х1Х столетия мог включать 41 вид. За последнее столетие он возрос до 47. Наибольшие изменения произошли в долине Средней Лены и в восточной части Центральной Якутии – Лено – Амгинском междуречье. По естественным причинам, на равнинной части Лено – Амгинского междуречья исчез 1 вид. Расселение видов шло как естественным путем, так и вследствие антропогенных факторов, включая специально проводимые интродукционные и реакклиматизационные мероприятия. Наиболее заметные изменения как в составе фауны, так и в структуре ареалов, произошли за последние 30 - 40 лет. Пространственное распределение числа видов млекопитающих по территории Центральной Якутии также неравномерно. По наибольшее благоприятным климатическим областям, приуроченным к долинным частям рек Лена и Вилюй, с наибольшей продолжительностью безморозного периода и годовой суммой положительных температур более 14000 С обитает больше видов. Так, по условно выделенным нами долинным территориальным участкам: Вилюйскому, Олекминскому, Хангаласскому отмечено, соответственно, обитание 36, 38 и 35 видов. Наиболее холодная зона Центральной Якутии с суммой положительных температур менее 12000 С расположена в нагорной части Лено-Вилюйского междуречья. В этой области, прослеженной вдоль по 120 и 126-му меридиану, соответственно, отмечен 29 и 31 вид. До устья Вилюя не приникают ареалы наиболее теплолюбивых видов насекомоядных и грызунов, таких как сибирский крот, равнозубая бурозубка, восточно – азиатская мышь, мышь – малютка, темная полевка, а из рукокрылых пока не отмечен ушан. В южной части долины Лены отсутствует тундряная бурозубка, которая обычна по долине Вилюя. Относительно равномерное распределение числа видов отмечается по 132 меридиану, охватывающему территории Алдано - Амгинского междуречья. В фауне млекопитающих Центральной Якутии отмечены виды, относящиеся к южно – таежному, таежному, горно – таежному, тундровому, степному и синантропному фаунистическим комплексам. Из южнотаёжного фаунистического комплекса отмечены – S. isodon, M. daubentoni, P. auritus, E. nilssoni, A. peninsulae, M. agrestis, M. sibirica, C. elaphus, С. capreolus. Таeжный фаунистический представлен широко распространенными видами S. arcticus, S. roboratus, S. caecutiens, S. vir, timidus, S. vulgaris, Т. (Eu.) sibiricus, P. volans, M. schisticolor, C rutilus, C rufocanus, A. terrestris, V. vulpes, U. arctos, M. erminea, M. nivalis. M. zibellina, G. gulo, lynx, A. alces. Из горно - таёжного фаунистического комплекс обитают О. alpina, M. moschiferus, R. tarandus. Единственный представитель тундрового фаунистического комплекса - песец А. lagopus в периоды миграций нерегулярно попадает в районы, лежащие до 630 с.ш., южнее р Вилюй. Комплекс степных млекопитающих включает четыре вида – C. undulatus, M.gregalis, Micromys minutus и недавно интродуцированным Putorius eversmanni. Синантропный фаунистический комплекс представляют M. musculus и R. norvegicus. К редким видам млекопитающих относятся равнозубая бурозубка (в Центральной Якутии, отлавливаемая лишь единично (Тавровский и др., 1971), все виды рукокрылых, кроме водяной ночницы, местами довольно многочисленной, и речная выдра.
Заметки по систематике зайца–беляка Lepus timidus в Западной Якутии
Винокуров В.Н., Яковлев Ф.Г.
Якутский гос. университет
В осенне - зимний период 2001 - 2002 гг. на территории западной части Якутии нами были собраны данные по изменчивости морфологических и краниометрических признаков зайца-беляка. Проведенный анализ показывает, что в пределах Западной Якутии обитает три подвида зайца – беляка: арктический – беляк Бегичева (t.begitshevi Koljuschev, 1936), обитающий на о. Большой Бегичев, гипоарктический – анабарский беляк Lepus timidus anabarensis subsp. nova. и обитатель бореальных таёжных лесов Центральной Якутии - якутский беляк - L. t. jacutensis Popov, 1977 subsp. nova,
Lepus timidus anabarensis subsp. nova. – анабарский беляк.
Диагноз. Размеры средние. Средняя масса тела – 4,0 кг. Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов составляет 84,1 ± 1,29 (n-4), длина верхнего зубного ряда, 18,3 ± 0,36, диастемы – 25,4 ± 0,80.
Систематические заметки: Заяц средних размеров, населяющий северо-западные гипоарктические лиственничные долинные редколесья в бассейне нижнего течения р.Анабар и возможно низовий р.Оленек. Западные пределы распространения не установлены. Морфологически и экологически хорошо отличается от беляка Бегичева (L. t. begitshevi Koljuschev, 1936), обитающего в пределах Западной Якутии на о. Б. Бегичев (масса тела до 6,5 кг, кондилобазальная длина черепа – 92,6 ± 0,39, длина верхнего зубного ряда соответственно, 19,9 ± 0,34, диастемы – и 29,8 ± 0,87), а также обитающего южнее в бореальной лесной таёжной зоне якутского беляка - L. t. jacutensis Popov, 1977 subsp. nova (Попов, 1977).
Распространение: Субарктические лиственничные редколесья низовьев рр. Анабар и Оленек до устья Лены.
Материал: 8 черепов (4 ♂ ad, 2 ♂ subad и 2 ♀ subad).
Lepus timidus jacutensis Popov, 1977 subsp. nova.- якутский беляк.
Диагноз. Заяц мелких размеров, обитающий в бореальных таёжных лесах Центральной и Западной Якутии. Средний вес самцов – 2470, самок – 2750 г. Кондилобазальная длина черепа – 82,5 ± 0,2, длина верхнего зубного ряда длина диастемы Распространение: Северная среднетаёжная бореальная тайга Центральной и Западной Якутии. Территориально четко отграничен от всех других подвидов Верхоянской горной страной, и довольно высокими водораздельными пространствами верховий притоков Лены и Енисея (Попов, 1977).
Роль хемосигналов хищника в репродукции грызунов.
Вознесенская В.В., Найденко С.В., Феоктистова Н.Ю., Найденко Св.В., Кривомазов Г.Д., Кудякова Т.И.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва.
Запах хищника вызывает целый комплекс физиологических и поведенческих ответов потенциальной жертвы. Физиологические реакции можно разделить на специфические и на неспецифические, обусловленных общим стрессом, вызываемым предъявлением запаха хищника. Экспозиция выделений хищников в период беременности вызывает достоверное сокращение размеров выводка в среднем на 40% (1), сдвиг в соотношении полов в сторону самцов (2) и удлинение беременности (3) у серых крыс и домовых мышей. Впервые аналогичный эффект описан для запаха своего собственного вида при условии, что доноры мочи содержатся в условиях переуплотнения. При содержании крыс в условиях переуплотнения (аналог повышенной популяционной плотности) животные теряют вес в среднем на 20%, независимо от наличия пищи. При такой потере веса начинается распад белков. По химическому составу моча таких животных во многом схожа с мочой хищника. Мы провели прямые эксперименты по введению донорам мочи эндотоксинов, стимулирующих повышение уровня a- простагландинов, которые, в свою очередь, усиливают катаболизм мышц. Моча таких животных по своим физиологическим эффектам на размножение неотличима от мочи хищника. Чувствительным периодом для воздействия хемосигналами хищника и сигналами сгруппированных сородичей являются ранние стадии беременности. Чувствительный период во времени совпадает с периодом имплантации эмбрионов. Описан конкретный физиологический механизм, лежащий в основе редукции размеров выводка под влиянием запаха хищника и запаха сгруппированных сородичей. С использованием методов иммуноферментного анализа (ELISA test) осуществлялся мониторинг прогестерона, кортикостерона, кортизола и пролактина у беременных крыс под воздействием запаха хищника и сгруппированных сородичей, а также – тестостерона у самцов.
Работа поддержана РФФИ – 98-04-48865, 01-04-48411, CRDF – RB1-2036 и Программой Президиума РАН “Регуляторные системы организма”
Видовое богатство и обилие млекопитающих Катунского заповедника
Вознийчук О.П., Малков Ю.П.
Горно-Алтайский гос. университет, каф. зоологии, экологии и генетики
Республика Алтай, 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина 1, bhf@gasu.gorny.ru
В основу анализа видового состава, распределения и численности млекопитающих Катунского заповедника положены материалы многолетних учетов авторов и сотрудников лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН, за что авторы выражают им искреннюю благодарность. При обследовании территории Катунского заповедника, на основании ландшафтной карты помещенной в Атласе Алтайского края (1978) выделено 9 ландшафтов. Общий объем собранного материала по млекопитающим составил более 10 тысяч ловушко-суток (л-с), 2670 цилиндро-суток (ц-с) и 500 км пешеходного учетного маршрута. Материалы по мелким млекопитающим Катунского заповедника частично опубликованы (Вознийчук, 2001а, 2001б). Наиболее разнообразны, в видовом отношении, оказались среднегорные леса (49 видов). При переходе их в горно-долинные леса видовое богатство уменьшается на шесть видов. Вверх и вниз от лесных закрытых к полуоткрытым и открытым ландшафтам видовое богатство значительно сокращается. Минимальное количество видов зарегистрировано в гляциально-нивальном ландшафте (8). В целом, на территории Катунского заповедника зарегистрировано 52 вида, из них в высокогорье – 36, в среднегорье – 49 и в горно-долинных ландшафтах – 46 видов. Основное ядро составляют представители отряда грызунов, затем хищных и насекомоядных (19, 14 и 11 видов). Меньше всего рукокрылых (1), вдвое больше зайцеобразных и в пять раз парнокопытных. По обилию наиболее представительны горно-долинные болота, где суммарная плотность составила 12 642 особи/км2, а самая низкая – в высокогорных альпийских и субальпийских лугах (2 355). От альпийских лугов к высокогорным тундрам обилие млекопитающих возрастает почти в три раза, но к гляциально-нивальному ландшафту несколько уменьшается, хотя и остается достаточно высоким (4 044). С уменьшением абсолютных высот и сменой ландшафтов от среднегорных тундр, через субальпийские луга к среднегорным лесам суммарное обилие млекопитающих возрастает (5 199, 6 736 и 9 274). Резкое колебание обилия млекопитающих наблюдается в горно-долинных ландшафтах. В лесах оно в 1.6 раза меньше, чем в болотах, а в лугах уменьшается более чем в 5 раз.
Географическая изменчивость полевки Максимовича Microtus maximowiczii в Забайкалье
Войта Л.Л.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 llvoyta@mail.ru
На территории Западного и Восточного Забайкалья внутривидовая изменчивость полевки Максимовича изучена крайне слабо. В связи с этим целью работы было изучение проявления географической изменчивости вида в данном регионе. Исследования проводили в 1999 и 2001 гг. на территории Сохондинского биосферного заповедника (Читинская обл.). Для сравнения использовали материалы Читинской противочумной станции: сборы 1981 г. из окрестностей оз. Баунт (Р. Бурятия). Поскольку в нашем распоряжении была небольшая выборка, взятая вблизи вершины гольца Сохондо (2000 м. н.ур.м.), можно было оценить вероятный эффект биотопической изменчивости при сравнении этой выборки с животными, отловленными у подножья гольца (1200 м. н.ур. м.). Краниометрический анализ выборок полевки Максимовича из Бурятии и Сохондинского заповедника проводили по 12 промерам и 5 индексам. Параллельно оценивали степень сложности М? (сложность определяли по числу выступающих углов на внешней и внутренней поверхности зуба). Достоверные различия между северными бурятскими и южными сохондинскими полевками получены по 8 показателям, причем, северобурятские полевки значительно крупнее сохондинских, а сложность их зубов выражена в наибольшей степени (у этой группы встречается морфотип "complex"). Значимые биотопические различия между высокогорной и предгорной сохондинскими популяциями проявились по 4 показателям и были выражены меньше, чем географические. У горных полевок имеется тенденция к усложнению структуры третьего коренного зуба за счет усиления складчатости внутренней поверхности (процент встречаемости морфотипа "duplicata" относительно выше).
Индивидуальные и половые различия в структуре криков тревоги крапчатого суслика Citellus suslicus
Володин И.А.
Московский зоопарк 123242, Москва, Б. Грузинская ул., д. 1, popovsv@orc.ru
Крик тревоги характерен для многих видов дневных грызунов открытых пространств. Одним из факторов, влияющих на формирование структуры этого сигнала, является необходимость затруднить обнаружение кричащего животного хищниками. Высокочастотные немодулированные звуки позволяет решить эту задачу, поскольку препятствуют использованию бинауральных ключей локации звука. Крик тревоги крапчатых сусликов представляет собой яркий пример специализации в этом направлении и выглядит как почти немодулированная узкая спектральная полоса в диапазоне частот от 8,5 до 10,7 кГц. С другой стороны, известно, что в группировках грызунов стабильного состава крики тревоги могут быть использованы для индивидуального опознавания. Есть данные, что у крапчатого суслика в сезон размножения имеются группировки территориальных самок с выводками и небольшие устойчивые группы самцов, совместно использующих общую территорию. Целью работы был поиск индивидуальных и половых различий в структуре крика тревоги у крапчатого суслика. Звуки были записаны в полевых условиях от сидящих в сетчатых живоловках сусликов известного пола и возраста в течение июня-июля 2001-2002 гг в локальном поселении в Зарайском р-не Московской обл. на площадке в 1 га. Измеряли общую длительность и доминантную частоту в пяти точках звука. Всего было проанализировано 892 звука от 19 особей. Дискриминантный анализ 389 звуков 13 особей (по 30 звуков от 12 и 29 от одного) показал 95,9% корректного причисления к соответствующей особи (кроссвалидация – 95,4%), что значительно выше случайного (7,7%). Отдельно для 7 самцов и 6 самок величины корректного причисления к данной особи составили соответственно 99,0% и 98,9%. Однако, величина корректного причисления по полу - 71,5% (n=221 звук, по 15 от 7 самок, по 10 от 11 самцов и 6 от 1 самца) не отличалась от случайной (50%). Т. о., структура сигнала тревоги позволяет крапчатым сусликам с высокой надежностью различать индивидуальную, но не половую принадлежность соседних особей.
Субгармоники, ларингеальный шум и бифонации в звуках наземных млекопитающих
Володин И.А. 1, Володина Е.В. 1, Филатова О.А. 2
1 Московский зоопарк, 2 Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова
123242, Москва, Б. Грузинская ул., д. 1, popovsv@orc.ru
С начала 90-х годов широкое распространение и постоянное совершенствование компьютерных спектрографических программ позволило обрабатывать значительно большие массивы данных и детально описывать структуру звуков млекопитающих. Это привело к переходу от описания “типовых” звуков к широкой оценке структурной изменчивости; как внутритиповой, так и внутрииндивидуальной. Это акцентировало внимание на ряде структурных признаков, не ограниченных рамками определенных таксонов, но встречающихся достаточно широко и ранее игнорируемых. Такие нелинейные феномены как субгармоники, ларингеальный шум и бифонации возникают из-за различных сбоев в работе голосовых связок или как регулярное явление в результате развития специфических морфологических структур вокального аппарата. Субгармоники выглядят на спектрограмме как промежуточные частотные полосы в одну вторую, треть или четверть шага между гармониками. Ларингеальный шум не имеет четкой структуры и выглядит как относительно равномерное зачернение, периодически прерываемое так называемыми “частотными окнами” с видимой гармонической структурой. Бифонические звуки характеризуются присутствием двух независимых частот в спектре. Сайдебанды появляются как результат амплитудной модуляции основной частоты и выглядят как идущие сверху и снизу от гармоник спектральные полосы, шаг между которыми соответствует частоте амплитудной модуляции. Переход от обычного к нелинейному режиму фонации происходит скачкообразно, за один цикл колебаний голосовых связок, и звуки с нелинейностями могут чередоваться в последовательностях со звуками без них. Это подтверждает структурную общность таких звуков, несмотря на то, что нелинейные феномены значительно изменяют спектр и звучание вокализаций. Однако требуются широкие исследования функциональной роли и коммуникативного значения нелинейных феноменов и выяснение их морфологической основы, поскольку наше представление о механизмах звукопродукции у млекопитающих значительно отстает от современных возможностей анализа структуры звуков.
Структурные особенности оборонительных криков больших (Rhombomys opimus) и светлых (Gerbillus perpallidus) песчанок
Володин И.А. 1, Володина Е.В. 1, Войнилович М.В. 2, Филатова О.А. 2
1 Московский зоопарк, 2 Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова
123242, Москва, Б. Грузинская ул., д. 1, popovsv@orc.ru
Оборонительные крики входят в комплекс защитного поведения песчанок и издаются побежденными животными. Эти крики очень изменчивы и не могут быть представлены в виде единого структурно-типологического континуума. На качественном уровне оборонительные крики могут быть описаны через набор из пяти структурных признаков: наличие или отсутствие тональной структуры, шума, субгармоник, модуляции основной частоты, концентрации максимальной энергии на гармониках выше основной частоты (далее – перенос энергии). Анализировали, каким образом эти пять признаков сочетаются в 1470 криках светлых и 1333 криках больших песчанок, записанных во время попарных ссаживаний незнакомых самцов. В 19,6% криков светлых и 2,6% криков больших песчанок тональная структура отсутствовала и они были чисто шумовыми. В оставшихся 1182 тональных криках светлых и 1298 криках больших песчанок шум встречался в 35,9% и 22,2%; субгармоники – в 29,3% и 16,4%; частотная модуляция – в 47,0% и 66,3%; перенос энергии – в 21,7% и 4,2% криков соответственно (все различия между видами достоверны, p<0,001, тест Уайта). Для обоих видов наблюдаемая встречаемость сочетаний разных структурных признаков в криках достоверно отличалась от случайной (p<0,001, хи2 тест). Обнаружена положительная корреляция между одновременным появлением в крике шума и субгармоник, а также модуляцией частоты и переносом энергии. Наоборот, шум отрицательно коррелировал с частотной модуляцией и переносом энергии (p<0,05 для обоих видов, тест Спирмана). Т. о., хотя в криках больших песчанок гораздо реже отмечены шум, субгармоники и перенос энергии и значительно чаще - частотная модуляция, для обоих видов характерны одинаковые закономерности сочетаний разных структурных признаков в криках. Мы предполагаем, что эти закономерности связаны со степенью контроля животного за режимом фонации. Ослабление контроля за голосовыми связками может приводить к некоторой рассинхронизации их работы и появлению в крике шума или субгармоник. Наоборот, издавание частотно-модулированных звуков и перераспределение энергии в спектре требует значительного контроля за процессом звукопродукции.
Встречаемость и функциональное значение бифонаций в криках красных волков Cuon alpinus
Володина Е.В. 1, Исаева И.В.2
1 Московский зоопарк, 2 Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова
123242, Москва, Б. Грузинская ул., д. 1, popovsv@orc.ru
Красные волки издают сложные по структуре бифонические звуки с помощью двух работающих одновременно вокальных источников. Такие звуки имеют в спектре две основные частоты (высокую и низкую), которые гармонически не связаны друг с другом, имеют различный ход частотной модуляции и при взаимодействии которых появляются дополнительные комбинаторные частоты. Бифонические звуки характерны и для некоторых других псовых (гиеновые собаки, волки, домашние собаки), однако только у гиеновых собак и красных волков бифонические звуки являются характерной особенностью вокальной активности. У гиеновых собак более 60% звуков являются бифоническими (Wilden et al., 1998). По нашим данным, у 14 содержащихся в неволе красных волков бифонические звуки составляли от 20 до 92% вокализаций (в среднем – 44,3%), издаваемых во время повседневной активности (n=1317 звуков, по 100 от 12 животных и 85 и 32 от двух оставшихся). Функциональное значение повышенного использования звуков такой сложной структуры этими двумя видами псовых до сих пор не ясно. Одно из предположений состоит в том, что бифонические звуки по сравнению со звуками только с низкой или только с высокой частотой повышают возможность индивидуального опознавания, что особенно важно для этих коллективно охотящихся псовых. Пошаговый дискриминантный анализ отдельно высокочастотной составляющей 180 бифонических криков красного волка (по 30 от 6 особей) показал 82,8% корректного причисления. Для низкочастотной составляющей величина корректного причисления составила 71,1%. Дискриминантный анализ, основанный на обеих составляющих, показал 95,6% корректного причисления (от 86,7 до 100% для разных особей). Т. о., бифонация значительно повышает потенциал индивидуального опознавания в криках красных волков. Надежная вокальная идентификация членов стаи на основе бифонических криков может служить для поддержания ее целостности в условиях ограниченной видимости во время коллективных загонных охот через механизм постоянной локации знакомых особей.
Использование фенетических маркёров в исследованиях миграций дикого кабана.
Волох А. М.
Таврическая государственная агротехническая академия
72312, Украина, г. Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18, mpi@comint.net
Учитывая, что неметрические признаки маркируют внутривидовые группировки, нами сделана попытка их использования в исследованиях миграций кабана. Известно, что генетически близкие формы характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому в качестве маркёра географической популяции была взята форма чешуи слезной кости. Изучение её возрастной и половой изменчивости показало высокую степень наследования этого фена в некоторых группировках вида. Для определения вероятных миграционных направлений были исследованы черепа кабана из Буковины (n= 14), Молдовы (n= 21), Полтавской (n= 8), Одесской областей (n= 43), низовий Днепра (n= 18), северо-западного Приазовья (n= 126), о-ва Хортица (n= 11) и АР Крым (n= 61). Выяснилось, что буковинские кабаны, для которых характерны 3 разновидности фена, по пойменным биотопам Днестра часто проникают в северные районы Одесской области. Кабаны из Крыма, где в 1957 г. расселяли дальневосточных кабанов (Sus scrofa ussuricus), которые характеризуются почти квадратной формой чешуи слезной кости, никогда не встречались за пределами полуострова. Зато в тростниковых крепях Сиваша здесь стали обитать животные, фенотип которых соответствует кабанам из низовий Днепра – пока что их появление не зафиксировано в горных лесах. В Приазовье очень ощутимо влияние представителей разнообразных группировок через изменение направления миграционного потока морским побережьем и поэтому наблюдается значительный полиморфизм кабанов по форме слезной кости (больше 20 разновидностей). Это является результатом скрещивания животных разных генотипов. Здесь был добыт 1 секач, который мигрировал из окрестностей Днепропетровска и прошёл по прямой путь в 200 км. На крайнем юго-западе Украины выдающуюся роль в поддержке пространственной структуры популяции кабана играют мигранты из нижнедунайского и румынско-бесарабского очага. На наш взгляд, фенетический подход удобен и при изучении миграций других крупных млекопитающих.
Базы данных для построения ареала ластоногих и китообразных в Северном Приморье.
Волошина И.В.
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник. Терней Приморского Края,
Партизанская 19 voloshina@ maiprimorye.ru
В Летописи Природы заповедника фиксируются все визуальные встречи и случаи обсыхания китообразных и ластоногих с 1957 года. Всего в морской акватории заповедника встречено 3 вида ластоногих и 8 видов китообразных. Наиболее массовым видом является ларга Phoca largha. База данных по этому виду свыше 1180 наблюдений. Более редок сивуч Eumetopias jubatus – всего 18 наблюдений, потому что животные подходят к берегам не каждый год. Самый редкий северный морской котик Callorhinus ursinus - одна встреча мёртвого животного. Базы данных составлены в Excell-формате и содержат 12 параметров встречи. С топографической карты сняты координаты X и Y и внесены в базу. Далее встречи группируются по десятилетиям и в программах Ark View for Windows строятся точечные ареалы за 60-е, 70-е, 80-е и 90–е годы прошлого века. Карту прибрежного ареала можно составить только по ларге, а по сивучу охвачен только южный край ареала. По китообразным база содержит всего 29 встреч. Причины этого – в очень плохих возможностях распознавания вида по визуальной встрече и в том, что китообразные подходят к берегам только осенью. Из сем. клюворылых обычен Северный плавун Berardius bairdi, встречи с которым происходят 1 раз в 3 года. Из кашалотовых редок кашалот Physeter catodon. Наиболее представительно сем. дельфиновых–2 вида: косатка Orcinus orca и малая косатка Pseudorca crassidens, встречи с которыми происходят каждый год. Из сем. морские свиньи обычна Белокрылая морская свинья Phocoenoides dalli. Из 5 видов полосатиков Дальнего Востока, в сети рыбаков попадался только сейвал Balaenopthera borealis и малый полосатик Balaenoptera acuthorostrata. Редкий вид Серый кит Eschrichtius gibbosus отмечен один раз в виде стада в 1989 году, а в 2000 году найден мёртвым в бухте Сайон. База по китообразным заповедника может быть использована для уточнения структуры ареалов перечисленных видов в Тихом океане.
